Struttura cellulare. Membrana cellulare

Membrana cellulare

Immagine di una membrana cellulare. Le palline blu e bianche corrispondono alle “teste” idrofobiche dei fosfolipidi, e le linee ad esse attaccate corrispondono alle “code” idrofile. La figura mostra solo proteine ​​integrali di membrana (globuli rossi ed eliche gialle). Punti ovali gialli all'interno della membrana - molecole di colesterolo Catene di perline giallo-verdi all'esterno della membrana - catene di oligosaccaridi che formano il glicocalice

Una membrana biologica comprende anche varie proteine: integrale (che penetra attraverso la membrana), semi-integrale (immersa ad un'estremità nello strato lipidico esterno o interno), superficiale (situata sui lati esterni o adiacenti ai lati interni della membrana). Alcune proteine ​​sono i punti di contatto tra la membrana cellulare e il citoscheletro all'interno della cellula, e la parete cellulare (se presente) all'esterno. Alcune delle proteine ​​integrali funzionano come canali ionici, vari trasportatori e recettori.

Funzioni

• barriera - garantisce un metabolismo regolato, selettivo, passivo e attivo con l'ambiente. Ad esempio, la membrana del perossisoma protegge il citoplasma dai perossidi pericolosi per la cellula. Permeabilità selettiva significa che la permeabilità di una membrana a diversi atomi o molecole dipende dalla loro dimensione, carica elettrica e proprietà chimiche. La permeabilità selettiva garantisce che la cellula e i compartimenti cellulari siano separati dall'ambiente e forniti delle sostanze necessarie.
• trasporto: il trasporto di sostanze dentro e fuori la cellula avviene attraverso la membrana. Il trasporto attraverso le membrane garantisce: apporto di nutrienti, rimozione dei prodotti metabolici finali, secrezione di varie sostanze, creazione di gradienti ionici, mantenimento di concentrazioni ioniche ottimali nella cellula necessarie per il funzionamento degli enzimi cellulari.
  Particelle che per qualsiasi motivo non riescono ad attraversare il doppio strato fosfolipidico (ad esempio a causa delle proprietà idrofile, poiché la membrana interna è idrofoba e non consente il passaggio di sostanze idrofile, o a causa delle loro grandi dimensioni), ma necessarie per la cellula , possono penetrare nella membrana attraverso speciali proteine ​​trasportatrici (trasportatori) e proteine ​​canale oppure per endocitosi.
  Nel trasporto passivo, le sostanze attraversano il doppio strato lipidico senza spendere energia lungo un gradiente di concentrazione per diffusione. Una variante di questo meccanismo è la diffusione facilitata, in cui una determinata molecola aiuta una sostanza a passare attraverso la membrana. Questa molecola può avere un canale che consente il passaggio di un solo tipo di sostanza.
  Il trasporto attivo richiede energia poiché avviene contro un gradiente di concentrazione. Sulla membrana sono presenti speciali proteine ​​di pompa, tra cui l'ATPasi, che pompa attivamente gli ioni potassio (K+) nella cellula e pompa gli ioni sodio (Na+) fuori da essa.
• matrice - garantisce una certa posizione relativa e orientamento delle proteine ​​​​di membrana, la loro interazione ottimale.
• meccanico: garantisce l'autonomia della cellula, le sue strutture intracellulari, nonché la connessione con altre cellule (nei tessuti). Le pareti cellulari svolgono un ruolo importante nel garantire la funzione meccanica e, negli animali, la sostanza intercellulare.
• energia: durante la fotosintesi nei cloroplasti e la respirazione cellulare nei mitocondri, nelle loro membrane operano sistemi di trasferimento di energia, a cui partecipano anche le proteine;
• recettore: alcune proteine ​​situate nella membrana sono recettori (molecole con l'aiuto delle quali la cellula percepisce determinati segnali).
  Ad esempio, gli ormoni circolanti nel sangue agiscono solo sulle cellule bersaglio che hanno recettori corrispondenti a questi ormoni. I neurotrasmettitori (sostanze chimiche che assicurano la conduzione degli impulsi nervosi) si legano anche a speciali proteine ​​​​recettrici nelle cellule bersaglio.
• enzimatico: le proteine ​​di membrana sono spesso enzimi. Ad esempio, le membrane plasmatiche delle cellule epiteliali intestinali contengono enzimi digestivi.
• implementazione della generazione e conduzione di biopotenziali.
  Con l'aiuto della membrana, nella cellula viene mantenuta una concentrazione costante di ioni: la concentrazione dello ione K+ all'interno della cellula è molto più alta che all'esterno, e la concentrazione di Na+ è molto più bassa, il che è molto importante, poiché ciò garantisce il mantenimento della differenza di potenziale sulla membrana e la generazione di un impulso nervoso.
• marcatura cellulare - sulla membrana sono presenti antigeni che agiscono come marcatori - "etichette" che consentono di identificare la cellula. Si tratta di glicoproteine ​​(cioè proteine ​​a cui sono attaccate catene laterali oligosaccaridiche ramificate) che svolgono il ruolo di “antenne”. A causa della miriade di configurazioni delle catene laterali, è possibile creare un marcatore specifico per ciascun tipo di cellula. Con l'aiuto dei marcatori, le cellule possono riconoscere altre cellule e agire di concerto con loro, ad esempio, nella formazione di organi e tessuti. Ciò consente anche al sistema immunitario di riconoscere antigeni estranei.

Struttura e composizione delle biomembrane

Le membrane sono composte da tre classi di lipidi: fosfolipidi, glicolipidi e colesterolo. Fosfolipidi e glicolipidi (lipidi con attaccati carboidrati) sono costituiti da due lunghe code di idrocarburi idrofobi collegate a una testa idrofila carica. Il colesterolo conferisce rigidità alla membrana occupando lo spazio libero tra le code idrofobiche dei lipidi e impedendo loro di piegarsi. Pertanto, le membrane a basso contenuto di colesterolo sono più flessibili, mentre quelle ad alto contenuto di colesterolo sono più rigide e fragili. Il colesterolo funge anche da “tappo” che impedisce il movimento delle molecole polari dalla cellula alla cellula. Una parte importante della membrana è costituita da proteine ​​che la penetrano e sono responsabili delle varie proprietà delle membrane. La loro composizione e orientamento differiscono nelle diverse membrane.

Le membrane cellulari sono spesso asimmetriche, cioè gli strati differiscono nella composizione lipidica, nella transizione di una singola molecola da uno strato all'altro (il cosiddetto ciabatte infradito) è difficile.

Organelli di membrana

Si tratta di sezioni chiuse singole o interconnesse del citoplasma, separate dallo ialoplasma da membrane. Gli organelli a membrana singola includono il reticolo endoplasmatico, l'apparato di Golgi, i lisosomi, i vacuoli, i perossisomi; alle doppie membrane: nucleo, mitocondri, plastidi. La struttura delle membrane di vari organelli differisce nella composizione dei lipidi e delle proteine ​​di membrana.

Permeabilità selettiva

Le membrane cellulari hanno una permeabilità selettiva: glucosio, aminoacidi, acidi grassi, glicerolo e ioni si diffondono lentamente attraverso di esse e le membrane stesse, in una certa misura, regolano attivamente questo processo: alcune sostanze passano attraverso, ma altre no. Esistono quattro meccanismi principali per l'ingresso delle sostanze nella cellula o la loro rimozione dalla cellula verso l'esterno: diffusione, osmosi, trasporto attivo ed eso o endocitosi. I primi due processi sono di natura passiva, cioè non necessitano di energia; gli ultimi due sono processi attivi legati al consumo energetico.

La permeabilità selettiva della membrana durante il trasporto passivo è dovuta a canali speciali: proteine ​​integrali. Penetrano attraverso la membrana, formando una sorta di passaggio. Gli elementi K, Na e Cl hanno i propri canali. Rispetto al gradiente di concentrazione, le molecole di questi elementi entrano ed escono dalla cellula. Quando irritati, i canali ionici del sodio si aprono e si verifica un forte afflusso di ioni sodio nella cellula. In questo caso si verifica uno squilibrio del potenziale di membrana. Successivamente viene ripristinato il potenziale di membrana. I canali del potassio sono sempre aperti, consentendo agli ioni potassio di entrare lentamente nella cellula.

Guarda anche

Letteratura

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Lo studio della struttura degli organismi, così come delle piante, degli animali e dell'uomo, è la branca della biologia chiamata citologia. Gli scienziati hanno scoperto che il contenuto della cellula, che si trova al suo interno, è piuttosto complesso. È circondato dal cosiddetto apparato superficiale, che comprende la membrana cellulare esterna, strutture sopramembrana: glicocalice e microfilamenti, pelicola e microtubuli che formano il suo complesso sottomembrana.

In questo articolo studieremo la struttura e le funzioni della membrana cellulare esterna, che fa parte dell'apparato superficiale di vari tipi di cellule.

Quali funzioni svolge la membrana cellulare esterna?

Come descritto in precedenza, la membrana esterna fa parte dell'apparato superficiale di ciascuna cellula, che separa con successo il suo contenuto interno e protegge gli organelli cellulari da condizioni ambientali avverse. Un'altra funzione è quella di garantire il metabolismo tra il contenuto cellulare e il fluido tissutale, quindi la membrana cellulare esterna trasporta molecole e ioni che entrano nel citoplasma e aiuta anche a rimuovere i rifiuti e le sostanze tossiche in eccesso dalla cellula.

Struttura della membrana cellulare

Le membrane, o membrane plasmatiche, di diversi tipi di cellule differiscono notevolmente l'una dall'altra. Principalmente, dalla loro struttura chimica, nonché dal relativo contenuto di lipidi, glicoproteine, proteine ​​e, di conseguenza, dalla natura dei recettori in essi contenuti. Quello esterno, che è determinato principalmente dalla composizione individuale delle glicoproteine, prende parte al riconoscimento degli stimoli ambientali e alle reazioni della cellula stessa alle loro azioni. Alcuni tipi di virus possono interagire con proteine ​​e glicolipidi delle membrane cellulari, a seguito dei quali penetrano nella cellula. L'herpes e i virus dell'influenza possono essere utilizzati per costruire il loro guscio protettivo.

E virus e batteri, i cosiddetti batteriofagi, si attaccano alla membrana cellulare e la dissolvono nel punto di contatto utilizzando uno speciale enzima. Quindi una molecola di DNA virale passa nel foro risultante.

Caratteristiche della struttura della membrana plasmatica degli eucarioti

Ricordiamo che la membrana cellulare esterna svolge la funzione di trasporto, cioè il trasferimento di sostanze dentro e fuori da essa nell'ambiente esterno. Per eseguire un tale processo è necessaria una struttura speciale. Il plasmalemma, infatti, è un sistema permanente e universale di apparati di superficie. Questo è un film multistrato sottile (2-10 Nm), ma piuttosto denso che copre l'intera cella. La sua struttura fu studiata nel 1972 da scienziati come D. Singer e G. Nicholson, i quali crearono anche un modello a mosaico fluido della membrana cellulare.

I principali composti chimici che lo formano sono molecole ordinate di proteine ​​e alcuni fosfolipidi, che sono incorporati in un mezzo lipidico liquido e assomigliano a un mosaico. Pertanto, la membrana cellulare è costituita da due strati di lipidi, le cui "code" idrofobiche non polari si trovano all'interno della membrana, e le teste idrofile polari sono rivolte verso il citoplasma cellulare e il fluido intercellulare.

Lo strato lipidico è penetrato da grandi molecole proteiche che formano pori idrofili. È attraverso di essi che vengono trasportate soluzioni acquose di glucosio e sali minerali. Alcune molecole proteiche si trovano sia sulla superficie esterna che su quella interna del plasmalemma. Pertanto, sulla membrana cellulare esterna nelle cellule di tutti gli organismi dotati di nucleo, sono presenti molecole di carboidrati legate da legami covalenti con glicolipidi e glicoproteine. Il contenuto di carboidrati nelle membrane cellulari varia dal 2 al 10%.

La struttura del plasmalemma degli organismi procarioti

La membrana cellulare esterna nei procarioti svolge funzioni simili alle membrane plasmatiche delle cellule degli organismi nucleari, vale a dire: la percezione e la trasmissione di informazioni provenienti dall'ambiente esterno, il trasporto di ioni e soluzioni dentro e fuori la cellula e la protezione di il citoplasma dai reagenti estranei provenienti dall'esterno. Può formare mesosomi, strutture che si formano quando il plasmalemma sporge nella cellula. Possono contenere enzimi coinvolti nelle reazioni metaboliche dei procarioti, ad esempio nella replicazione del DNA e nella sintesi proteica.

I mesosomi contengono anche enzimi redox e i fotosintetici contengono batterioclorofilla (nei batteri) e ficobilina (nei cianobatteri).

Il ruolo delle membrane esterne nei contatti intercellulari

Continuando a rispondere alla domanda su quali funzioni svolge la membrana cellulare esterna, soffermiamoci sul suo ruolo. Nelle cellule vegetali, nelle pareti della membrana cellulare esterna si formano pori che passano nello strato di cellulosa. Attraverso di essi, il citoplasma della cellula può uscire verso l'esterno; tali canali sottili sono chiamati plasmodesmi.

Grazie a loro, la connessione tra le cellule vegetali vicine è molto forte. Nelle cellule umane e animali, i punti di contatto tra le membrane cellulari adiacenti sono chiamati desmosomi. Sono caratteristici delle cellule endoteliali ed epiteliali e si trovano anche nei cardiomiociti.

Formazioni ausiliarie del plasmalemma

Per comprendere in che modo le cellule vegetali differiscono da quelle animali è possibile studiare le caratteristiche strutturali delle loro membrane plasmatiche, che dipendono dalle funzioni della membrana cellulare esterna. Sopra di esso nelle cellule animali c'è uno strato di glicocalice. È formato da molecole di polisaccaridi associate a proteine ​​e lipidi della membrana cellulare esterna. Grazie al glicocalice, avviene l'adesione (adesione) tra le cellule, portando alla formazione dei tessuti, quindi prende parte alla funzione di segnalazione del plasmalemma - riconoscimento degli stimoli ambientali.

Come avviene il trasporto passivo di alcune sostanze attraverso le membrane cellulari?

Come accennato in precedenza, la membrana cellulare esterna è coinvolta nel processo di trasporto delle sostanze tra la cellula e l'ambiente esterno. Esistono due tipi di trasporto attraverso il plasmalemma: trasporto passivo (diffusione) e trasporto attivo. La prima comprende la diffusione, la diffusione facilitata e l'osmosi. Il movimento delle sostanze lungo un gradiente di concentrazione dipende, innanzitutto, dalla massa e dalle dimensioni delle molecole che attraversano la membrana cellulare. Ad esempio, piccole molecole non polari si dissolvono facilmente nello strato lipidico medio del plasmalemma, lo attraversano e finiscono nel citoplasma.

Grandi molecole di sostanze organiche penetrano nel citoplasma con l'aiuto di speciali proteine ​​trasportatrici. Hanno specificità di specie e, quando si collegano con una particella o uno ione, li trasferiscono passivamente attraverso la membrana lungo un gradiente di concentrazione senza dispendio energetico (trasporto passivo). Questo processo è alla base di una proprietà del plasmalemma come la permeabilità selettiva. Durante il processo, l'energia delle molecole di ATP non viene utilizzata e la cellula la conserva per altre reazioni metaboliche.

Trasporto attivo di composti chimici attraverso il plasmalemma

Poiché la membrana cellulare esterna garantisce il trasferimento di molecole e ioni dall'ambiente esterno alla cellula e viceversa, diventa possibile rimuovere i prodotti della dissimilazione, che sono tossine, verso l'esterno, cioè nel fluido intercellulare. avviene contro un gradiente di concentrazione e richiede l'utilizzo di energia sotto forma di molecole di ATP. Coinvolge anche proteine ​​trasportatrici chiamate ATPasi, che sono anche enzimi.

Un esempio di tale trasporto è la pompa sodio-potassio (gli ioni sodio passano dal citoplasma all'ambiente esterno e gli ioni potassio vengono pompati nel citoplasma). Ne sono capaci le cellule epiteliali dell'intestino e dei reni. Le varietà di questo metodo di trasferimento sono i processi di pinocitosi e fagocitosi. Pertanto, dopo aver studiato quali funzioni svolge la membrana cellulare esterna, si può stabilire che i protisti eterotrofi, così come le cellule di organismi animali superiori, ad esempio i leucociti, sono capaci di pino e fagocitosi.

Processi bioelettrici nelle membrane cellulari

È stato stabilito che esiste una differenza di potenziale tra la superficie esterna del plasmalemma (è caricata positivamente) e lo strato parietale del citoplasma, che è carico negativamente. Si chiamava potenziale di riposo ed è inerente a tutte le cellule viventi. E il tessuto nervoso non ha solo un potenziale di riposo, ma è anche in grado di condurre biocorrenti deboli, chiamato processo di eccitazione. Le membrane esterne delle cellule nervose-neuroni, ricevendo irritazione dai recettori, iniziano a cambiare carica: gli ioni sodio entrano massicciamente nella cellula e la superficie del plasmalemma diventa elettronegativa. E lo strato parietale del citoplasma, a causa dell'eccesso di cationi, riceve una carica positiva. Questo spiega perché la membrana cellulare esterna del neurone si ricarica, provocando la conduzione degli impulsi nervosi che sono alla base del processo di eccitazione.

Cellula- un'unità strutturale e funzionale autoregolante di tessuti e organi. La teoria cellulare della struttura di organi e tessuti fu sviluppata da Schleiden e Schwann nel 1839. Successivamente, utilizzando la microscopia elettronica e l'ultracentrifugazione, è stato possibile chiarire la struttura di tutti i principali organelli delle cellule animali e vegetali (Fig. 1).

Riso. 1. Schema della struttura di una cellula animale

Le parti principali di una cellula sono il citoplasma e il nucleo. Ogni cellula è circondata da una membrana molto sottile che ne limita il contenuto.

La membrana cellulare si chiama membrana plasmatica ed è caratterizzato da permeabilità selettiva. Questa proprietà consente ai nutrienti e agli elementi chimici necessari di penetrare nella cellula e ai prodotti in eccesso di lasciarla. La membrana plasmatica è costituita da due strati di molecole lipidiche contenenti proteine ​​specifiche. I principali lipidi di membrana sono i fosfolipidi. Contengono fosforo, una testa polare e due code non polari di acidi grassi a catena lunga. I lipidi di membrana comprendono il colesterolo e gli esteri del colesterolo. In conformità con il modello strutturale del mosaico liquido, le membrane contengono inclusioni di molecole proteiche e lipidiche che possono mescolarsi rispetto al doppio strato. Ogni tipo di membrana di qualsiasi cellula animale ha una propria composizione lipidica relativamente costante.

Le proteine ​​di membrana si dividono in due tipi in base alla loro struttura: integrali e periferiche. Le proteine ​​periferiche possono essere rimosse dalla membrana senza distruggerla. Esistono quattro tipi di proteine ​​di membrana: proteine ​​di trasporto, enzimi, recettori e proteine ​​strutturali. Alcune proteine ​​di membrana hanno attività enzimatica, mentre altre legano determinate sostanze e ne facilitano il trasferimento nella cellula. Le proteine ​​forniscono diverse vie per il movimento delle sostanze attraverso le membrane: formano grandi pori costituiti da diverse subunità proteiche che consentono alle molecole d'acqua e agli ioni di spostarsi tra le cellule; formano canali ionici specializzati per il movimento di alcuni tipi di ioni attraverso la membrana in determinate condizioni. Le proteine ​​strutturali sono associate allo strato lipidico interno e forniscono il citoscheletro della cellula. Il citoscheletro fornisce resistenza meccanica alla membrana cellulare. In varie membrane le proteine ​​rappresentano dal 20 all'80% della massa. Le proteine ​​di membrana possono muoversi liberamente sul piano laterale.

La membrana contiene anche carboidrati che possono essere legati covalentemente a lipidi o proteine. Esistono tre tipi di carboidrati di membrana: glicolipidi (gangliosidi), glicoproteine ​​e proteoglicani. La maggior parte dei lipidi di membrana sono allo stato liquido e hanno una certa fluidità, cioè la capacità di spostarsi da un'area all'altra. Sul lato esterno della membrana ci sono siti recettori che legano vari ormoni. Altre aree specifiche della membrana non sono in grado di riconoscere e legare alcune proteine ​​e vari composti biologicamente attivi che sono estranei a queste cellule.

Lo spazio interno della cellula è pieno di citoplasma, nel quale hanno luogo la maggior parte delle reazioni catalizzate dagli enzimi del metabolismo cellulare. Il citoplasma è costituito da due strati: quello interno, chiamato endoplasma, e quello periferico, ectoplasma, che ha un'elevata viscosità ed è privo di granuli. Il citoplasma contiene tutti i componenti di una cellula o organello. I più importanti degli organelli cellulari sono il reticolo endoplasmatico, i ribosomi, i mitocondri, l'apparato di Golgi, i lisosomi, i microfilamenti e microtubuli, i perossisomi.

Reticolo endoplasmaticoè un sistema di canali e cavità interconnessi che penetrano nell'intero citoplasma. Assicura il trasporto di sostanze dall'ambiente e all'interno delle cellule. Il reticolo endoplasmatico funge anche da deposito per gli ioni Ca 2+ intracellulari e funge da sito principale della sintesi lipidica nella cellula.

Ribosomi - particelle sferiche microscopiche con un diametro di 10-25 nm. I ribosomi si trovano liberamente nel citoplasma o attaccati alla superficie esterna delle membrane del reticolo endoplasmatico e della membrana nucleare. Interagiscono con l'RNA informativo e di trasporto e in essi viene effettuata la sintesi proteica. Sintetizzano proteine ​​che entrano nelle cisterne o nell'apparato del Golgi e vengono poi rilasciate all'esterno. I ribosomi liberi nel citoplasma sintetizzano le proteine ​​utilizzate dalla cellula stessa, mentre i ribosomi associati al reticolo endoplasmatico producono proteine ​​che vengono escrete dalla cellula. Nei ribosomi vengono sintetizzate diverse proteine ​​funzionali: proteine ​​trasportatrici, enzimi, recettori, proteine ​​del citoscheletro.

Apparato del Golgi formato da un sistema di tubuli, cisterne e vescicole. È associato al reticolo endoplasmatico e le sostanze biologicamente attive che sono entrate qui vengono immagazzinate in forma compattata in vescicole secretorie. Questi ultimi vengono costantemente separati dall'apparato del Golgi, trasportati alla membrana cellulare e si fondono con essa, e le sostanze contenute nelle vescicole vengono rimosse dalla cellula nel processo di esocitosi.

Lisosomi - particelle circondate dalla membrana che misurano 0,25-0,8 micron. Contengono numerosi enzimi coinvolti nella scomposizione di proteine, polisaccaridi, grassi, acidi nucleici, batteri e cellule.

Perossisomi formati dal reticolo endoplasmatico liscio, assomigliano ai lisosomi e contengono enzimi che catalizzano la decomposizione del perossido di idrogeno, che viene scomposto sotto l'influenza di perossidasi e catalasi.

Mitocondri contengono membrane esterne ed interne e sono la “stazione energetica” della cellula. I mitocondri sono strutture rotonde o allungate con una doppia membrana. La membrana interna forma pieghe che sporgono nei mitocondri - creste. In essi avviene la sintesi di ATP, l'ossidazione dei substrati del ciclo di Krebs e si verificano molte reazioni biochimiche. Le molecole di ATP prodotte nei mitocondri si diffondono in tutte le parti della cellula. I mitocondri contengono una piccola quantità di DNA, RNA e ribosomi e con la loro partecipazione avviene il rinnovamento e la sintesi di nuovi mitocondri.

Microfilamenti Sono sottili filamenti proteici costituiti da miosina e actina e formano l'apparato contrattile della cellula. I microfilamenti sono coinvolti nella formazione di pieghe o sporgenze della membrana cellulare, nonché nel movimento di varie strutture all'interno delle cellule.

Microtubuli costituiscono la base del citoscheletro e ne forniscono la forza. Il citoscheletro conferisce alle cellule il loro aspetto e la forma caratteristici e funge da sito per l'attacco degli organelli intracellulari e di vari corpi. Nelle cellule nervose, fasci di microtubuli sono coinvolti nel trasporto di sostanze dal corpo cellulare alle estremità degli assoni. Con la loro partecipazione, il fuso mitotico funziona durante la divisione cellulare. Svolgono il ruolo di elementi motori nei villi e nei flagelli negli eucarioti.

Nucleoè la struttura principale della cellula, partecipa alla trasmissione dei caratteri ereditari e alla sintesi delle proteine. Il nucleo è circondato da una membrana nucleare contenente numerosi pori nucleari attraverso i quali vengono scambiate varie sostanze tra il nucleo e il citoplasma. Al suo interno c'è un nucleolo. È stato stabilito l'importante ruolo del nucleolo nella sintesi dell'RNA ribosomiale e delle proteine ​​istoniche. Le restanti parti del nucleo contengono cromatina, costituita da DNA, RNA e un numero di proteine ​​specifiche.

Funzioni della membrana cellulare

Le membrane cellulari svolgono un ruolo cruciale nella regolazione del metabolismo intracellulare e intercellulare. Hanno permeabilità selettiva. La loro struttura specifica consente loro di svolgere funzioni di barriera, trasporto e regolamentazione.

Funzione barriera si manifesta nel limitare la penetrazione dei composti disciolti nell'acqua attraverso la membrana. La membrana è impermeabile alle grandi molecole proteiche e agli anioni organici.

Funzione normativa membrane è quello di regolare il metabolismo intracellulare in risposta a influenze chimiche, biologiche e meccaniche. Vari influssi vengono percepiti da speciali recettori di membrana con un conseguente cambiamento nell'attività enzimatica.

Funzione di trasporto attraverso le membrane biologiche può essere effettuato passivamente (diffusione, filtrazione, osmosi) oppure mediante trasporto attivo.

Diffusione - movimento di un gas o di una sostanza solubile lungo una concentrazione ed un gradiente elettrochimico. La velocità di diffusione dipende dalla permeabilità della membrana cellulare, nonché dal gradiente di concentrazione per le particelle scariche e dai gradienti elettrici e di concentrazione per le particelle cariche. diffusione semplice avviene attraverso il doppio strato lipidico o attraverso canali. Le particelle cariche si muovono secondo un gradiente elettrochimico, mentre le particelle scariche si muovono secondo un gradiente chimico. Ad esempio, l'ossigeno, gli ormoni steroidei, l'urea, l'alcool, ecc. penetrano attraverso lo strato lipidico della membrana per semplice diffusione. Vari ioni e particelle si muovono attraverso i canali. I canali ionici sono formati da proteine ​​e sono divisi in canali con cancello e canali senza cancello. A seconda della selettività si distingue tra cavi ionoselettivi, che consentono il passaggio di un solo ione, e canali che non hanno selettività. I canali hanno un orifizio e un filtro selettivo, mentre i canali controllati hanno un meccanismo di gate.

Diffusione facilitata - un processo in cui le sostanze vengono trasportate attraverso una membrana utilizzando speciali proteine ​​di trasporto di membrana. In questo modo gli aminoacidi e i monosaccaridi penetrano nella cellula. Questo tipo di trasporto avviene molto rapidamente.

Osmosi - movimento dell'acqua attraverso la membrana da una soluzione con pressione osmotica inferiore a una soluzione con pressione osmotica maggiore.

Trasporto attivo - trasporto di sostanze contro gradiente di concentrazione mediante ATPasi di trasporto (pompe ioniche). Questo trasferimento avviene con il dispendio di energia.

Le pompe Na + /K + -, Ca 2+ - e H + - sono state maggiormente studiate. Le pompe si trovano sulle membrane cellulari.

Un tipo di trasporto attivo è endocitosi E esocitosi. Utilizzando questi meccanismi vengono trasportate sostanze più grandi (proteine, polisaccaridi, acidi nucleici) che non possono essere trasportate attraverso i canali. Questo trasporto è più comune nelle cellule epiteliali intestinali, nei tubuli renali e nell’endotelio vascolare.

A Nell'endocitosi, le membrane cellulari formano invaginazioni nella cellula che, una volta rilasciate, si trasformano in vescicole. Durante l'esocitosi, le vescicole con il loro contenuto vengono trasferite sulla membrana cellulare e si fondono con essa, e il contenuto delle vescicole viene rilasciato nell'ambiente extracellulare.

Struttura e funzioni della membrana cellulare

Per comprendere i processi che garantiscono l'esistenza dei potenziali elettrici nelle cellule viventi, è necessario prima comprendere la struttura della membrana cellulare e le sue proprietà.

Attualmente, il più accettato è il modello a mosaico liquido della membrana, proposto da S. Singer e G. Nicholson nel 1972. La membrana è basata su un doppio strato di fosfolipidi (bilayer), i cui frammenti idrofobici della molecola sono immersi nello spessore della membrana, e i gruppi idrofili polari sono orientati verso l'esterno, quelli. nell’ambiente acquatico circostante (Fig. 2).

Le proteine ​​di membrana sono localizzate sulla superficie della membrana o possono essere incorporate a profondità variabili nella zona idrofobica. Alcune proteine ​​attraversano la membrana e diversi gruppi idrofili della stessa proteina si trovano su entrambi i lati della membrana cellulare. Le proteine ​​presenti nella membrana plasmatica svolgono un ruolo molto importante: partecipano alla formazione dei canali ionici, svolgono il ruolo di pompe di membrana e trasportatori di varie sostanze e possono svolgere anche una funzione recettoriale.

Le principali funzioni della membrana cellulare: barriera, trasporto, regolazione, catalitica.

La funzione barriera è quella di limitare la diffusione dei composti idrosolubili attraverso la membrana, necessaria per proteggere le cellule da sostanze estranee e tossiche e mantenere un contenuto relativamente costante di varie sostanze all'interno delle cellule. Pertanto, la membrana cellulare può rallentare la diffusione di varie sostanze di 100.000-10.000.000 di volte.

Riso. 2. Schema tridimensionale del modello a mosaico liquido della membrana di Singer-Nicholson

Sono raffigurate proteine ​​integrali globulari incorporate in un doppio strato lipidico. Alcune proteine ​​sono canali ionici, altre (glicoproteine) contengono catene laterali di oligosaccaridi che sono coinvolte nel riconoscimento delle cellule tra loro e nel tessuto intercellulare. Le molecole di colesterolo sono strettamente adiacenti alle teste dei fosfolipidi e fissano le sezioni adiacenti delle “code”. Le sezioni interne delle code della molecola fosfolipidica non sono limitate nel loro movimento e sono responsabili della fluidità della membrana (Bretscher, 1985)

La membrana contiene canali attraverso i quali penetrano gli ioni. I canali possono essere dipendenti dalla tensione o indipendenti dal potenziale. Canali dipendenti dalla tensione aperto quando la differenza potenziale cambia, e potenziale indipendente(regolati dagli ormoni) si aprono quando i recettori interagiscono con le sostanze. I canali possono essere aperti o chiusi grazie ai cancelli. Nella membrana sono incorporati due tipi di porte: Attivazione(nel profondo del canale) e inattivazione(sulla superficie del canale). Il cancello può trovarsi in uno dei tre stati:

• stato aperto (entrambi i tipi di cancelli sono aperti);
• stato chiuso (cancello di attivazione chiuso);
• stato di inattivazione (cancello di inattivazione chiuso).

Un'altra caratteristica delle membrane è la capacità di trasportare selettivamente ioni inorganici, sostanze nutritive e vari prodotti metabolici. Esistono sistemi di trasferimento (trasporto) passivo e attivo di sostanze. Passivo il trasporto avviene attraverso canali ionici con o senza l'aiuto di proteine ​​trasportatrici e la sua forza trainante è la differenza nel potenziale elettrochimico degli ioni tra lo spazio intra ed extracellulare. La selettività dei canali ionici è determinata dai suoi parametri geometrici e dalla natura chimica dei gruppi che rivestono le pareti del canale e la sua imboccatura.

Attualmente i canali più studiati sono quelli selettivamente permeabili agli ioni Na+, K+, Ca 2+ ed anche all'acqua (le cosiddette acquaporine). Il diametro dei canali ionici, secondo vari studi, è 0,5-0,7 nm. La capacità del canale può variare; 10 7 - 10 8 ioni al secondo possono passare attraverso un canale ionico.

Attivo il trasporto avviene con dispendio di energia ed è effettuato dalle cosiddette pompe ioniche. Le pompe ioniche sono strutture proteiche molecolari incorporate in una membrana che trasportano gli ioni verso un potenziale elettrochimico più elevato.

Le pompe funzionano utilizzando l'energia dell'idrolisi dell'ATP. Attualmente, Na+/K+ - ATPasi, Ca 2+ - ATPasi, H + - ATPasi, H + /K + - ATPasi, Mg 2+ - ATPasi, che assicurano rispettivamente il movimento degli ioni Na +, K +, Ca 2+ , sono stati ben studiati , H+, Mg 2+ isolati o coniugati (Na+ e K+; H+ e K+). Il meccanismo molecolare del trasporto attivo non è completamente compreso.

Tra Si possono distinguere le principali funzioni della membrana cellulare: barriera, trasporto, enzimatica e recettoriale. La membrana cellulare (biologica) (nota anche come plasmalemma, membrana plasmatica o citoplasmatica) protegge il contenuto della cellula o dei suoi organelli dall'ambiente, fornisce permeabilità selettiva alle sostanze, su di essa si trovano enzimi e molecole che possono "catturare ” vari segnali chimici e fisici.

Questa funzionalità è garantita dalla particolare struttura della membrana cellulare.

Nell'evoluzione della vita sulla Terra, una cellula poteva generalmente formarsi solo dopo la comparsa di una membrana, che separava e stabilizzava il contenuto interno e ne impediva la disintegrazione.

In termini di mantenimento dell’omeostasi (autoregolazione della relativa costanza dell’ambiente interno) la funzione barriera della membrana cellulare è strettamente correlata al trasporto.

Piccole molecole sono in grado di passare attraverso il plasmalemma senza “aiutanti”, lungo un gradiente di concentrazione, cioè da un'area con un'alta concentrazione di una determinata sostanza a un'area con una bassa concentrazione. Questo è il caso, ad esempio, dei gas coinvolti nella respirazione. L'ossigeno e l'anidride carbonica si diffondono attraverso la membrana cellulare nella direzione in cui la loro concentrazione è attualmente inferiore.

Poiché la membrana è per lo più idrofobica (a causa del doppio strato lipidico), le molecole polari (idrofile), anche quelle piccole, spesso non riescono a penetrare attraverso di essa. Numerose proteine ​​di membrana fungono quindi da trasportatori di tali molecole, legandosi ad esse e trasportandole attraverso il plasmalemma.

Le proteine ​​integrali (che permeano la membrana) spesso operano secondo il principio dell'apertura e della chiusura dei canali. Quando una qualsiasi molecola si avvicina a tale proteina, si lega ad essa e il canale si apre. Questa o un'altra sostanza passa attraverso il canale proteico, dopodiché la sua conformazione cambia e il canale si chiude verso questa sostanza, ma può aprirsi per consentire il passaggio di un'altra. La pompa sodio-potassio funziona secondo questo principio, pompando gli ioni potassio nella cellula e pompando fuori gli ioni sodio.

Funzione enzimatica della membrana cellulare in misura maggiore realizzato sulle membrane degli organelli cellulari. La maggior parte delle proteine ​​sintetizzate nella cellula svolgono una funzione enzimatica. “Seduti” sulla membrana in un certo ordine, organizzano un trasportatore quando il prodotto della reazione catalizzato da una proteina enzimatica passa a quella successiva. Tale "conduttura" stabilizza le proteine ​​superficiali del plasmalemma.

Nonostante l'universalità della struttura di tutte le membrane biologiche (sono costruite secondo un unico principio, sono quasi identiche in tutti gli organismi e nelle diverse strutture cellulari della membrana), la loro composizione chimica può ancora differire. Ce ne sono di più liquidi e di più solidi, alcuni contengono più proteine, altri meno. Inoltre, differiscono anche i diversi lati (interno ed esterno) della stessa membrana.

La membrana che circonda la cellula (citoplasma) all'esterno ha molte catene di carboidrati attaccate a lipidi o proteine ​​(con conseguente formazione di glicolipidi e glicoproteine). Molti di questi carboidrati funzione del recettore, essendo suscettibile a determinati ormoni, rilevando cambiamenti negli indicatori fisici e chimici nell'ambiente.

Se, ad esempio, un ormone si connette al suo recettore cellulare, la parte carboidratica della molecola del recettore cambia la sua struttura, seguita da un cambiamento nella struttura della parte proteica associata che penetra nella membrana. Nella fase successiva, nella cellula vengono avviate o sospese varie reazioni biochimiche, cioè il suo metabolismo cambia e inizia la risposta cellulare allo “stimolo”.

Oltre alle quattro funzioni elencate della membrana cellulare, se ne distinguono anche altre: matrice, energia, marcatura, formazione di contatti intercellulari, ecc. Possono però essere considerate “sottofunzioni” di quelle già considerate.

Membrana cellulare esterna (plasmalemma, citolemma, membrana plasmatica) delle cellule animali ricoperta esternamente (cioè dalla parte non a contatto con il citoplasma) da uno strato di catene oligosaccaridiche legate covalentemente alle proteine ​​di membrana (glicoproteine) e, in misura minore, ai lipidi (glicolipidi). Questo rivestimento della membrana di carboidrati si chiama glicocalice. Lo scopo del glicocalice non è ancora molto chiaro; si presume che questa struttura prenda parte ai processi di riconoscimento intercellulare.

Nelle cellule vegetali Sopra la membrana cellulare esterna c'è uno strato denso di cellulosa con pori, attraverso il quale avviene la comunicazione tra le cellule vicine attraverso ponti citoplasmatici.

Celle funghi sopra il plasmalemma - uno strato denso chitina.

U batteri – mureina.

Proprietà delle membrane biologiche

1. Capacità di autoassemblaggio dopo influenze distruttive. Questa proprietà è determinata dalle proprietà fisico-chimiche delle molecole di fosfolipidi, che in una soluzione acquosa si uniscono in modo tale che le estremità idrofile delle molecole si aprono verso l'esterno e le estremità idrofobiche verso l'interno. Le proteine ​​possono essere costruite in strati fosfolipidici già pronti. La capacità di autoassemblarsi è importante a livello cellulare.

2. Semipermeabile(selettività nella trasmissione di ioni e molecole). Garantisce il mantenimento della costanza della composizione ionica e molecolare nella cellula.

3. Fluidità della membrana. Le membrane non sono strutture rigide; fluttuano costantemente a causa dei movimenti rotazionali e vibrazionali delle molecole lipidiche e proteiche. Ciò garantisce un tasso più elevato di processi enzimatici e altri processi chimici nelle membrane.

4. I frammenti di membrana non hanno fini libere, mentre si chiudono in bolle.

Funzioni della membrana cellulare esterna (plasmalemma)

Le principali funzioni del plasmalemma sono le seguenti: 1) barriera, 2) recettore, 3) scambio, 4) trasporto.

1. Funzione barriera. Si esprime nel fatto che la membrana plasmatica limita il contenuto della cellula, separandola dall'ambiente esterno, e le membrane intracellulari dividono il citoplasma in cellule di reazione separate. scomparti.

2. Funzione del recettore. Una delle funzioni più importanti del plasmalemma è quella di garantire la comunicazione (connessione) della cellula con l'ambiente esterno attraverso l'apparato recettore presente nelle membrane, che è di natura proteica o glicoproteica. La funzione principale delle formazioni recettoriali del plasmalemma è il riconoscimento di segnali esterni, grazie ai quali le cellule sono orientate correttamente e formano i tessuti durante il processo di differenziazione. La funzione del recettore è associata all'attività di vari sistemi regolatori, nonché alla formazione di una risposta immunitaria.

Funzione di scambio determinato dal contenuto di proteine ​​enzimatiche nelle membrane biologiche, che sono catalizzatori biologici. La loro attività varia a seconda del pH dell'ambiente, della temperatura, della pressione e della concentrazione sia del substrato che dell'enzima stesso. Gli enzimi determinano l'intensità delle reazioni chiave metabolismo, così come il loro direzione.

Funzione di trasporto delle membrane. La membrana consente la penetrazione selettiva di varie sostanze chimiche all'interno della cellula e fuori dalla cellula nell'ambiente. Il trasporto di sostanze è necessario per mantenere il pH appropriato e la corretta concentrazione ionica nella cellula, che garantisce l'efficienza degli enzimi cellulari. Il trasporto fornisce nutrienti che fungono da fonte di energia e materiale per la formazione di vari componenti cellulari. Da questo dipende la rimozione dei rifiuti tossici dalla cellula, la secrezione di varie sostanze utili e la creazione di gradienti ionici necessari per l'attività nervosa e muscolare.I cambiamenti nella velocità di trasferimento delle sostanze possono portare a disturbi nei processi bioenergetici, sale marino metabolismo, eccitabilità e altri processi. La correzione di questi cambiamenti è alla base dell’azione di molti farmaci.

Esistono due modi principali in cui le sostanze entrano nella cellula ed escono dalla cellula nell'ambiente esterno;

trasporto passivo,

trasporto attivo.

Trasporto passivo segue un gradiente di concentrazione chimico o elettrochimico senza il dispendio di energia ATP. Se la molecola della sostanza trasportata non ha carica, la direzione del trasporto passivo è determinata solo dalla differenza nella concentrazione di questa sostanza su entrambi i lati della membrana (gradiente di concentrazione chimica). Se la molecola è carica, il suo trasporto è influenzato sia dal gradiente di concentrazione chimica che dal gradiente elettrico (potenziale di membrana).

Entrambi i gradienti insieme costituiscono il gradiente elettrochimico. Il trasporto passivo delle sostanze può essere effettuato in due modi: diffusione semplice e diffusione facilitata.

Con diffusione semplice gli ioni sale e l'acqua possono penetrare attraverso canali selettivi. Questi canali sono formati da alcune proteine ​​transmembrana che formano vie di trasporto end-to-end aperte permanentemente o solo per un breve periodo. Varie molecole delle dimensioni e della carica corrispondenti ai canali penetrano attraverso canali selettivi.

Esiste un altro modo di diffusione semplice: questa è la diffusione delle sostanze attraverso il doppio strato lipidico, attraverso il quale passano facilmente le sostanze liposolubili e l'acqua. Il doppio strato lipidico è impermeabile alle molecole cariche (ioni) e, allo stesso tempo, le piccole molecole non cariche possono diffondersi liberamente e più piccola è la molecola, più velocemente viene trasportata. La velocità piuttosto elevata di diffusione dell'acqua attraverso il doppio strato lipidico è spiegata proprio dalle piccole dimensioni delle sue molecole e dalla mancanza di carica.

Con diffusione facilitata Il trasporto delle sostanze coinvolge le proteine, trasportatori che funzionano secondo il principio del "ping-pong". La proteina esiste in due stati conformazionali: nello stato “pong” i siti di legame per la sostanza trasportata sono aperti all'esterno del doppio strato, mentre nello stato “ping” gli stessi siti sono aperti sull'altro lato. Questo processo è reversibile. Da quale parte sarà aperto il sito di legame di una sostanza in un dato momento dipende dal gradiente di concentrazione di questa sostanza.

In questo modo gli zuccheri e gli aminoacidi passano attraverso la membrana.

Con la diffusione facilitata la velocità di trasporto delle sostanze aumenta notevolmente rispetto alla diffusione semplice.

Oltre alle proteine ​​trasportatrici, alcuni antibiotici sono coinvolti nella diffusione facilitata, ad esempio la gramicidina e la valinomicina.

Perché forniscono il trasporto ionico, vengono chiamati ionofori.

Trasporto attivo di sostanze nella cellula. Questo tipo di trasporto costa sempre energia. La fonte di energia necessaria per il trasporto attivo è l'ATP. Una caratteristica di questo tipo di trasporto è che viene effettuato in due modi:

utilizzando enzimi chiamati ATPasi;

trasporto nell'imballaggio a membrana (endocitosi).

IN La membrana cellulare esterna contiene proteine ​​enzimatiche come ATPasi, la cui funzione è quella di fornire il trasporto attivo ioni contro un gradiente di concentrazione. Poiché forniscono il trasporto di ioni, questo processo è chiamato pompa ionica.

Esistono quattro principali sistemi di trasporto degli ioni nelle cellule animali. Tre di essi forniscono il trasferimento attraverso le membrane biologiche: Na + e K +, Ca +, H + e il quarto - trasferimento di protoni durante il funzionamento della catena respiratoria mitocondriale.

Un esempio di meccanismo di trasporto ionico attivo è pompa sodio-potassio nelle cellule animali. Mantiene costante la concentrazione di ioni sodio e potassio nella cellula, che differisce dalla concentrazione di queste sostanze nell'ambiente: normalmente nella cellula sono presenti meno ioni sodio che nell'ambiente e più ioni potassio.

Di conseguenza, secondo le leggi della diffusione semplice, il potassio tende a lasciare la cellula e il sodio si diffonde nella cellula. A differenza della diffusione semplice, la pompa sodio-potassio pompa costantemente il sodio fuori dalla cellula e introduce potassio: per ogni tre molecole di sodio rilasciate, vengono introdotte nella cellula due molecole di potassio.

Questo trasporto degli ioni sodio-potassio è assicurato dall'ATPasi dipendente, un enzima localizzato nella membrana in modo da penetrarne tutto lo spessore: il sodio e l'ATP entrano in questo enzima dall'interno della membrana, mentre il potassio dall'esterno.

Il trasferimento di sodio e potassio attraverso la membrana avviene a seguito dei cambiamenti conformazionali che subisce l'ATPasi sodio-potassio dipendente, che si attiva quando aumenta la concentrazione di sodio all'interno della cellula o di potassio nell'ambiente.

Per fornire energia a questa pompa, è necessaria l'idrolisi dell'ATP. Questo processo è assicurato dallo stesso enzima, l'ATPasi sodio-potassio-dipendente. Inoltre, più di un terzo dell'ATP consumato da una cellula animale a riposo viene speso per il funzionamento della pompa sodio-potassio.

La violazione del corretto funzionamento della pompa sodio-potassio porta a varie malattie gravi.

L'efficienza di questa pompa supera il 50%, valore non raggiunto dalle macchine più avanzate create dall'uomo.

Molti sistemi di trasporto attivi sono alimentati dall’energia immagazzinata in gradienti ionici piuttosto che dall’idrolisi diretta dell’ATP. Funzionano tutti come sistemi di cotrasporto (promuovendo il trasporto di composti a basso peso molecolare). Ad esempio, il trasporto attivo di alcuni zuccheri e amminoacidi nelle cellule animali è determinato da un gradiente di ioni sodio e maggiore è il gradiente di ioni sodio, maggiore è la velocità di assorbimento del glucosio. E, al contrario, se la concentrazione di sodio nello spazio intercellulare diminuisce notevolmente, il trasporto del glucosio si interrompe. In questo caso, il sodio deve unirsi alla proteina di trasporto del glucosio sodio-dipendente, che ha due siti di legame: uno per il glucosio, l’altro per il sodio. Gli ioni sodio che penetrano nella cellula facilitano l'introduzione della proteina trasportatrice nella cellula insieme al glucosio. Gli ioni sodio che entrano nella cellula insieme al glucosio vengono pompati indietro dall'ATPasi sodio-potassio dipendente, che, mantenendo un gradiente di concentrazione di sodio, controlla indirettamente il trasporto del glucosio.

Trasporto di sostanze in imballaggi a membrana. Grandi molecole di biopolimeri praticamente non possono penetrare attraverso il plasmalemma mediante nessuno dei meccanismi di trasporto delle sostanze sopra descritti nella cellula. Vengono catturati dalla cellula e assorbiti nell'involucro della membrana, chiamato endocitosi. Quest'ultima è formalmente divisa in fagocitosi e pinocitosi. L'assorbimento del particolato da parte della cellula lo è fagocitosi, e liquido - pinocitosi. Durante l'endocitosi si osservano le seguenti fasi:

ricezione della sostanza assorbita grazie ai recettori nella membrana cellulare;

invaginazione della membrana con formazione di una bolla (vescicola);

separazione della vescicola endocitica dalla membrana con consumo di energia – formazione dei fagosomi e ripristino dell'integrità della membrana;

Fusione del fagosoma con il lisosoma e formazione fagolisosomi (vacuolo digestivo) in cui avviene la digestione delle particelle assorbite;

rimozione del materiale non digerito nel fagolisosoma dalla cellula ( esocitosi).

Nel mondo animale endocitosiè un metodo di nutrizione caratteristico per molti organismi unicellulari (ad esempio le amebe) e tra gli organismi multicellulari questo tipo di digestione delle particelle di cibo si trova nelle cellule endodermiche dei celenterati. Per quanto riguarda i mammiferi e gli esseri umani, hanno un sistema reticolo-istio-endoteliale di cellule con capacità di endocitosi. Gli esempi includono i leucociti del sangue e le cellule di Kupffer del fegato. Questi ultimi rivestono i cosiddetti capillari sinusoidali del fegato e catturano varie particelle estranee sospese nel sangue. Esocitosi- Questo è anche un metodo per rimuovere dalla cellula di un organismo multicellulare il substrato da esso secreto, necessario per il funzionamento di altre cellule, tessuti e organi.