Il ciclo di vita di una cellula è conciso e comprensibile. Ciclo di vita cellulare, sue fasi

Il ciclo vitale di una cellula comprende la sua formazione e termina con la fine della sua esistenza come unità indipendente. La cellula nasce nel processo di divisione della cellula madre e termina la sua esistenza a seguito della successiva divisione o morte. Il ciclo vitale di una cellula è costituito da interfase e mitosi, e in questo è equivalente ciclo cellulare.

L'interfase è il periodo tra due successive divisioni cellulari mitotiche. La riproduzione dei cromosomi è simile alla replicazione semiconservativa (reduplicazione) delle molecole di DNA. Il nucleo cellulare nell'interfase è circondato da una membrana a due membrane, i cromosomi non sono attorcigliati (non condensati) e invisibili al microscopio ottico ordinario. Quando le cellule vengono fissate e colorate, si osserva un accumulo di una sostanza intensamente colorata - cromatina. Il citoplasma contiene tutti gli organelli necessari, che garantiscono la normale vita della cellula.

Il primo periodo di interfase (perisintetico). Come risultato della mitosi precedente, il numero di cellule aumenta, crescono. Avviene la trascrizione di nuove molecole di RNA messaggero, altre molecole di RNA vengono sintetizzate, le proteine ​​vengono sintetizzate nel citoplasma e nel nucleo. Parte delle sostanze del citoplasma vengono scisse con la formazione di A TF, le cui molecole hanno legami macroergici e trasferiscono energia in quei punti della cellula dove ce n'è bisogno. La cellula allo stesso tempo aumenta e raggiunge le dimensioni della madre. Questo periodo nelle cellule specializzate dura a lungo e durante esso svolgono le loro funzioni specifiche.

Il secondo periodo dell'interfase (sinteticamente e), o il periodo della sintesi del DNA, è quello chiave nel ciclo cellulare. Il suo blocco fa sì che il ciclo si interrompa. In questo momento avviene la replicazione delle molecole di DNA e la sintesi delle proteine ​​coinvolte nella costruzione dei cromosomi. Le molecole di DNA si legano alle molecole proteiche e i cromosomi diventano più spessi. Allo stesso tempo, avviene la riproduzione dei centrioli e ce ne sono due paia. In ogni coppia il nuovo centriolo si trova rispetto a quello vecchio con un angolo di 90°. Successivamente, durante la mitosi successiva, ciascuna coppia di centrioli si sposta ai poli della cellula.

Il periodo sintetico dell'interfase è caratterizzato non solo da una maggiore sintesi del DNA, ma anche da un forte aumento della formazione di RNA e molecole proteiche nella cellula.

Il terzo periodo di interfase (postsintetico) è caratterizzato dalla preparazione della cellula alla successiva divisione mitotica e la sua durata è solitamente sempre inferiore rispetto agli altri periodi di interfase. In alcuni casi, potrebbe cadere del tutto.

La durata del ciclo di vita (cellula). La durata totale del ciclo cellulare - tempo di generazione - e i suoi periodi individuali sono diversi per le diverse celle (Tabella 37). Il ciclo cellulare più compatto nelle cellule cambiali. A volte il periodo post-sintetico della generazione viene accorciato o addirittura completamente eliminato. Ad esempio, in un ratto di tre settimane nelle cellule del fegato si riduce a mezz'ora con un tempo di generazione totale di 21,5 ore.La durata del periodo di sintesi è la più stabile.

In altri casi, durante il primo periodo interfase presintetico, la cellula acquisisce la capacità di svolgere funzioni specifiche, che è associata alla complicazione della sua struttura. Se la specializzazione non è andata troppo oltre, la cellula è in grado di percorrere l'intero ciclo vitale con la formazione di due nuove cellule in mitosi. In questo caso, il primo periodo di vita cellulare può essere notevolmente aumentato. Ad esempio, nelle cellule dell'epitelio cutaneo di un topo, il tempo di generazione (585,6 ore) cade principalmente nel periodo presintetico (528 ore), mentre nelle cellule del periostio di un giovane ratto questo periodo ammonta a 102 ore. di 114 in totale.

tempo di generazione. La parte principale di questo periodo è chiamata G 0 - il periodo in cui viene svolta una funzione specifica intensiva della cellula. Ad esempio, la maggior parte delle cellule del fegato si trovano in G 0 -periodo e ha perso la capacità di mitosi. Se però viene rimossa una parte del fegato, allora molte delle sue cellule passano al passaggio completo dei periodi sintetico, postsintetico e al processo mitotico. Pertanto, per varie popolazioni cellulari, la reversibilità di Andare-periodo. In altri casi, il grado di specializzazione è diventato così elevato che, in condizioni normali, le cellule non possono più dividersi mitoticamente. A volte in tali cellule avviene l'endoriproduzione (vedi Endoriproduzione). In alcune cellule, ciò si ripete molte volte e i cromosomi diventano così spessi da essere visibili al normale microscopio ottico.

Cellule che si dividono e non si dividono. Mitosi. Differenziazione e specializzazione cellulare. Fasi del ciclo vitale di una cellula specializzata. Necrosi e apoptosi. Regolazione del numero di cellule nel corpo.

Fino ad ora, molti misteri della cellula rimangono irrisolti. L'algoritmo geneticamente programmato della sua vita, chiamato ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare) . Il ciclo di vita di una cellula (Figura 1.3.14) inizia dal momento della sua formazione dopo la divisione della cellula madre e termina con una nuova divisione o con la trasformazione in una cellula specializzata.

Figura 1.3.14. Ciclo di vita cellulare:

1 - interfase; 2 - mitosi; 3 - differenziazione; 4 - funzionamento di una cellula specializzata

La maggior parte delle cellule continua a dividersi. Sono caratterizzati da un ciclo cellulare costituito da fasi che si ripetono periodicamente: le cosiddette interfase (1) - la fase di preparazione alla divisione e il processo di divisione stesso - mitosi (2). Alle fasi differenziazione (3) e sul funzionamento della cellula specializzata (4) ritorneremo più avanti.

Nella fase di preparazione alla divisione, il materiale genetico viene raddoppiato ( Riduplicazione del DNA ). La massa della cellula durante l'interfase aumenta fino a raggiungere circa il doppio della massa iniziale. Si noti che il processo di divisione stesso è molto più breve della fase di preparazione: la mitosi occupa circa 1/10 del ciclo cellulare.

La ciclicità (ripetizione periodica) degli stadi dell'interfase e della mitosi può essere illustrata dall'esempio fibroblasti - uno dei tipi di cellule del tessuto connettivo (Figura 1.3.15). Pertanto, i normali fibroblasti embrionali umani si moltiplicano circa 50 volte. Qual è il limite geneticamente programmato delle possibili divisioni cellulari è uno dei misteri irrisolti della biologia.

Figura 1.3.15. Ciclicità delle fasi di interfase e mitosi:

1 - interfase, lo stadio di preparazione alla mitosi; 2 - mitosi (divisione cellulare)

Il ciclo di vita delle cellule dello strato basale dell'epidermide in condizioni normali è di 28-60 giorni. Quando la pelle è danneggiata (più precisamente, quando le membrane sono danneggiate e le cellule dell'epidermide vengono distrutte sotto l'influenza di fattori esterni), speciali sostanze biologicamente attive . Accelerano notevolmente i processi di divisione (questo fenomeno è chiamato rigenerazione ), motivo per cui le ferite e le abrasioni guariscono così rapidamente. L'epitelio della cornea ha la massima capacità rigenerativa: allo stesso tempo, 5-6mila cellule sono nella fase di mitosi, l'aspettativa di vita di ciascuna delle quali è di 4-8 settimane.

Sebbene tutte le cellule provengano dalla divisione di una cellula antecedente (madre) (“Ogni cellula deriva da una cellula”), non tutte continuano a dividersi. Le cellule che hanno raggiunto un certo stadio di sviluppo durante la differenziazione possono perdere la capacità di dividersi.

• a breve termine attivazione adattativa (più raramente bloccante), che dipende, in particolare, dalla concentrazione di una sostanza coinvolta nel metabolismo (la sostanza iniziale o un prodotto metabolico). Questo meccanismo si è sviluppato evolutivamente come reazione adattativa ed è particolarmente pronunciato negli animali (ad esempio, la rapida sintesi dei pigmenti in un camaleonte, a seconda delle condizioni).
• lungo (per tutta la vita di una cellula e/o per molte generazioni di cellule!) blocco o attivazione di un gene che avviene durante la differenziazione cellulare. Ad esempio, nel DNA di ogni cellula dello stomaco è presente un gene responsabile della sintesi delle proteine ​​che compongono l'unghia. Ma è irreversibilmente bloccato istoni e altre proteine ​​​​(questa sezione del DNA è densamente compattata), che non consentiranno mai di leggere informazioni da essa. Pertanto, le unghie non crescono nello stomaco; ei geni responsabili della sintesi dell'emoglobina funzionano solo nelle forme giovani di eritrociti, ma non funzionano negli eritrociti maturi o in altre cellule.

Figura 1.3.17. L'intensità del metabolismo nelle varie fasi della vita cellulare:

1 - nascita; 2 - maturazione e differenziazione; 3 - funzionamento attivo; 4 - sbiadimento (invecchiamento); 5 - morte cellulare programmata

Consideriamo più in dettaglio i processi più caratteristici che si verificano in ciascuna delle fasi del ciclo cellulare.

Nascita . Il punto di partenza nella vita di ogni cellula (ad eccezione della cellula sessuale, che è caratterizzata dalla meiosi) è considerato la divisione della cellula madre con la formazione di due cellule figlie identiche - mitosi (dal greco mito- un filo). Durante la mitosi, il compito principale della cellula madre è trasferire equamente l'equivalente in termini quantitativi e qualitativi materiale genetico cellule figlie.

La mitosi viene spesso definita la “danza dei cromosomi”. Ogni figura successiva in questa danza non è casuale, qui non c'è un solo "pas" superfluo o privo di significato: questo è un altro chiaro algoritmo verificato dalla natura. V. Dudintsev nel suo romanzo “Vestiti bianchi” descrive il processo di divisione cellulare come segue: “I cromosomi si muovevano come una palla di vermi grigi, poi improvvisamente si allinearono in un rigoroso ordine verticale. All'improvviso raddoppiarono: ora erano coppie. Immediatamente, una forza ha separato queste coppie, i cromosomi hanno obbedito, si sono indeboliti e qualcosa li ha trascinati su due poli diversi”.

La divisione cellulare in due cellule identiche (mitosi) è caratterizzata da un cambiamento in diversi stadi morfologicamente e fisiologicamente diversi (Figura 1.3.18). Nella prima fase della mitosi, la cromatina si compatta strettamente (questo processo è chiamato superavvolgimento cromatina) con la formazione dei cromosomi (1). Ogni cromosoma è costituito da due metà identiche (cromatidi): i futuri cromosomi figli. Poi, con la contrazione del cosiddetto fuso di divisione (2), che è un complesso di microtubuli e microfibrille, i cromosomi figli divergono, venendo letteralmente trascinati dai fili del fuso di divisione verso i poli opposti della cellula. Dopo la divergenza finale, i cromosomi figli si snodano nuovamente, trasformandosi in lunghi e sottili fili di cromatina (3). Il fuso di divisione scompare, la cromatina nelle cellule figlie è circondata da una membrana nucleare e tra le cellule figlie si forma una costrizione trasversale (4) delle membrane cellulari.

Figura 1.3.18. La sequenza delle fasi della mitosi (schema):

1 - cromosomi; 2 - mandrino di divisione; 3 - cromatina; 4 - costrizione trasversale

Figura 1.3.19. Un aumento del numero di cellule nella fase dell'embriogenesi

Lo zigote, formatosi dopo la fusione dell'ovulo e dello spermatozoo, si divide per formare due cellule figlie. Quindi, a seguito di divisioni successive, si formano quattro, otto, sedici celle e così via. Parallelamente all'aumento del numero nella fase dell'embriogenesi, avviene la differenziazione cellulare: ecco come si formano i tessuti (vedi).

In un organismo adulto il numero totale di cellule è stabile e rimane praticamente invariato per molti anni (Figura 1.3.20).

Figura 1.3.20. Mantenere la costanza del numero totale di cellule nel corpo adulto

Ciò avviene bilanciando i processi di formazione di nuove cellule (mitosi) e di morte cellulare, naturale (apoptosi) o casuale (necrosi). Quando l'equilibrio viene spostato, ad esempio a causa della morte di un gran numero di cellule a causa di lesioni o altri effetti negativi, vengono attivati ​​meccanismi di rigenerazione (aumento dell'intensità della divisione cellulare per sostituire quelle morte), che sono già stati menzionato. Pertanto, il numero totale di celle viene mantenuto quasi a un livello costante.

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Il concetto di ciclo vitale cellulare

La stragrande maggioranza delle cellule ha un ciclo vitale definito.

Definizione 1

Ciclo vitale Questo è il periodo della vita di una cellula dalla sua comparsa fino alla fine della divisione o alla morte.

Questo ciclo è caratterizzato da un gran numero di processi che si verificano nella cellula: crescita, sviluppo, differenziazione, funzionamento, ecc.

Il ciclo cellulare è costituito da un lungo periodo interfase, nonché brevi periodi mitosi E citocinesi.

Interfase è il periodo della vita cellulare durante il quale non avviene la divisione cellulare.

Osservazione 1

Durante questo periodo del ciclo vitale, le cellule mantengono la loro omeostasi e svolgono determinate funzioni.

Lo studio di vari gruppi di cellule di un particolare organismo indica che la maggior parte di essi è in interfase. Solo una piccola parte delle cellule - circa l'1% - può essere coinvolta nella mitosi in questo momento.

Il ciclo cellulare, che termina con la divisione, è caratteristico della maggior parte dei tipi di cellule di un organismo multicellulare e di tutti gli organismi unicellulari.

Tutti i tipi di cellule hanno durate diverse sia dell'intero ciclo che dei suoi singoli periodi, anche in tessuti diversi dello stesso organismo.

Esempio 2

Nell'uomo, la durata del ciclo cellulare per le cellule epiteliali della pelle è di 10-20 giorni, per i leucociti - 4-5 giorni, per le cellule del midollo osseo - 8-12 ore.

La durata della vita di una cellula è geneticamente programmata ed ereditata.

In una certa fase della vita, nelle cellule si formano speciali molecole proteiche, una certa concentrazione delle quali segnala la necessità di divisione o morte.

Interfase. Periodi di interfase

Definizione 2

Interfase - questo è il periodo del ciclo vitale della cellula, durante il quale vive, funziona e si prepara alla divisione.

L'inizio dell'interfase e dell'intero ciclo cellulare può essere considerato la fine della citocinesi precedente.

Il primo periodo di interfase presintetico o $G_1$. Durante questo periodo, l'informazione genetica codificata nel DNA è in uno stato di massimo funzionamento: il DNA dirige la sintesi di RNA e proteine. Durante questo periodo, che è il più lungo, le cellule crescono, si differenziano e svolgono le loro funzioni. I nuclei di tali cellule contengono un insieme diploide di cromosomi, ciascuno dei quali è costituito da una molecola di DNA. La formula genetica della cellula durante questo periodo è $2n2c$, dove $n$ è l'insieme aploide dei cromosomi, $c$ è il numero di copie del DNA.

Durante il prossimo sintetico, il periodo ($S$) viene sintetizzato e raddoppiato il DNA. Di conseguenza, ogni cromosoma è già costituito da due cromatidi, due molecole di DNA figlie collegate al centromero. Il numero di geni è raddoppiato. Anche il numero delle proteine ​​della cromatina raddoppia. La formula genetica in questo periodo è $2n4c$.

La replicazione del DNA è un passo molto importante nella preparazione di una cellula alla divisione. Solo la replicazione è alla base sia della riproduzione asessuata che di quella sessuale e, quindi, della continuità della vita.

Viene chiamato il momento dell'inizio della fase $S$ punto di restrizione. La sintesi del DNA inizia con la comparsa di speciali molecole segnale di proteine ​​attivanti la fase $S$. Alla fine della fase $S$, dopo la completa replicazione del DNA, la proteina attivatrice viene distrutta e la cellula può passare al periodo successivo. Le cellule che non hanno il "permesso" di dividersi non sono in grado di superare il punto di restrizione. Tali cellule per un certo periodo di tempo si fermano in uno stato di "riposo" - nella fase $G_0$, mantenendo il metabolismo e svolgendo le loro funzioni.

I neuroni e le cellule muscolari possono funzionare per tutta la vita di un organismo.

IN postsintetico periodo $G_2$ le cellule si stanno preparando per la mitosi. C'è una graduale distruzione del citoscheletro, inizia la condensazione e la spiralizzazione della cromatina. La sintesi di ATP, proteine, RNA, lipidi e carboidrati viene potenziata. Si formano nuovi organelli cellulari. La dimensione della cella aumenta in modo significativo. Vengono sintetizzati speciali regolatori di proteine ​​che contribuiscono alla transizione della cellula dalla fase $G_2$ alla divisione. Il periodo $G_2$ passa alla profase della mitosi. Questo è il momento del ciclo cellulare in cui, per la prima volta, si possono osservare al microscopio ottico i cromosomi formati dalla cromatina.

Il ciclo vitale delle cellule di un organismo multicellulare è controllato dalle cellule circostanti e dai fattori umorali dell'organismo. Un ruolo significativo nella regolazione è svolto anche da proteine ​​speciali che la cellula forma sotto l'influenza del proprio programma genetico.

Tra i cambiamenti più importanti nella cellula che si verificano nell'interfase e preparano la cellula alla divisione ci sono la spiralizzazione e la contrazione delle metà dei cromosomi (cromatidi), la duplicazione degli uentrioli, la sintesi delle proteine ​​del futuro fuso dell'acromatina e la sintesi di composti ad alta energia (principalmente ATP). La cellula completa la sua crescita ed è pronta per entrare nella profase della mitosi successiva.

citocinesi

Il passo successivo nel ciclo cellulare dopo la mitosi è citocinesi- divisione del citoplasma.

Una costrizione si forma lungo l'equatore della cellula madre degli organismi animali. Questa struttura si forma già nella telofase della mitosi. La costrizione da fissione è formata da microfilamenti del citoscheletro, che formano un anello contrattile. Diminuisce gradualmente e la costrizione si approfondisce sempre di più lungo tutto il perimetro. Dopo qualche tempo, la cellula madre si divide in due cellule figlie. Il citoscheletro partecipa attivamente alla formazione della costrizione e al suo approfondimento, nonché alla completa divisione delle cellule figlie. Dopo la citocinesi, entrambe le cellule figlie contengono tutti i componenti della cellula madre.

Osservazione 2

Se la citocinesi non avviene dopo la mitosi, si formano cellule multinucleate.

Disposizioni della teoria cellulare di Schleiden-Schwann

1. Tutti gli animali e le piante sono costituiti da cellule.

2. Le piante e gli animali crescono e si sviluppano attraverso l'emergere di nuove cellule.

3. Una cellula è l'unità più piccola di un essere vivente e l'intero organismo è un insieme di cellule.

]Le principali disposizioni della moderna teoria cellulare

1. Una cellula è un'unità elementare di vita; non c'è vita al di fuori della cellula.

2. Una cellula è un unico sistema, comprende molti elementi naturalmente interconnessi, che rappresentano una formazione olistica, costituita da unità funzionali coniugate - organoidi.

3. Le cellule di tutti gli organismi sono omologhe.

4. La cellula si forma solo dividendo la cellula madre, dopo aver raddoppiato il suo materiale genetico.

5. Un organismo multicellulare è un sistema complesso di molte cellule unite e integrate in sistemi di tessuti e organi collegati tra loro.

6. Le cellule degli organismi multicellulari sono totipotenti.

Le cellule di un organismo multicellulare sono estremamente diverse nelle loro funzioni. Le cellule hanno una durata di vita diversa a seconda della loro specializzazione. Pertanto, dopo il completamento dell'embriogenesi, le cellule nervose smettono di dividersi e funzionano per tutta la vita dell'organismo. Le cellule di altri tessuti (midollo osseo, epidermide, epitelio dell'intestino tenue) nel processo di svolgimento della loro funzione muoiono rapidamente e vengono sostituite da nuove a seguito della divisione cellulare. La divisione cellulare è alla base dello sviluppo, della crescita e della riproduzione degli organismi. La divisione cellulare fornisce anche l'autorinnovamento dei tessuti per tutta la vita dell'organismo e il ripristino della loro integrità dopo il danno. Esistono due modi per dividere le cellule somatiche: amitosi E mitosi. La divisione cellulare indiretta (mitosi) è prevalentemente comune. La riproduzione per mitosi è chiamata riproduzione asessuata, riproduzione vegetativa o clonazione.

^ Ciclo di vita cellulare (ciclo cellulare)è l'esistenza di una cellula dalla divisione alla divisione successiva o alla morte. La durata del ciclo cellulare nelle cellule riproduttive è di 10-50 ore e dipende dal tipo di cellule, dalla loro età, dall'equilibrio ormonale del corpo, dalla temperatura e da altri fattori. I dettagli del ciclo cellulare variano tra i diversi organismi. Negli organismi unicellulari il ciclo vitale coincide con la vita di un individuo. Nella riproduzione continua delle cellule dei tessuti, il ciclo cellulare coincide con il ciclo mitotico.

^ Ciclo mitotico - una serie di processi sequenziali e interconnessi durante il periodo di preparazione cellulare per la divisione e il periodo di divisione (Fig. 1). Secondo la definizione di cui sopra, il ciclo mitotico è suddiviso in interfase E mitosi (greco "mitos" - filo).

Interfase- il periodo tra due divisioni cellulari - è diviso nelle fasi G 1 , S e G 2 (la loro durata è mostrata di seguito, tipica delle cellule vegetali e animali). In termini di durata, l'interfase costituisce la maggior parte del ciclo mitotico della cellula. I periodi più variabili nel tempo sono i periodi G 1 e G 2.

G 1 (dall'inglese grow - crescere, aumentare). La durata della fase è di 4-8 ore e inizia immediatamente dopo la formazione della cellula. In questa fase, l'RNA e le proteine ​​vengono sintetizzati intensamente nella cellula e aumenta l'attività degli enzimi coinvolti nella sintesi del DNA. Se la cellula non si divide ulteriormente, entra nella fase G 0, il periodo di riposo. Dato il periodo di quiescenza, il ciclo cellulare può durare settimane o addirittura mesi (cellule del fegato).

S (dalla sintesi inglese - sintesi). La durata della fase è di 6-9 ore, la massa della cellula continua ad aumentare e si verifica il raddoppio del DNA cromosomico. Le due eliche della vecchia molecola di DNA si separano e ciascuna diventa un modello per la sintesi di nuovi filamenti di DNA. Di conseguenza, ciascuna delle due molecole figlie include necessariamente una vecchia elica e una nuova. Tuttavia, i cromosomi rimangono singoli nella struttura, anche se raddoppiati in massa, poiché le due copie di ciascun cromosoma (cromatidi) sono ancora collegate tra loro per tutta la loro lunghezza. Dopo il completamento della fase S ciclo mitotico, la cellula non inizia immediatamente a dividersi.

G2. In questa fase nella cellula si completa il processo di preparazione alla mitosi: si accumula ATP, si sintetizzano le proteine ​​del fuso acromaticino, i centrioli raddoppiano. La massa della cellula continua ad aumentare fino a raggiungere circa il doppio della massa iniziale, dopodiché avviene la mitosi.

^ Fig. Ciclo mitotico: M- mitosi, P - profase, MF- metafase, UN - anafase, T- telofase, G 1 - periodo presintetico, S - periodo sintetico, G 2 - postsintetico

^ 2. Mitosi. Fasi della mitosi, loro durata e caratteristiche. La mitosi viene convenzionalmente divisa in quattro fasi: profase, metafase, anafase e telofase.

Profase. I due centrioli iniziano a divergere verso i poli opposti del nucleo. La membrana nucleare viene distrutta; allo stesso tempo, proteine ​​speciali si uniscono per formare microtubuli sotto forma di filamenti. I centrioli, ora situati ai poli opposti della cellula, hanno un effetto organizzativo sui microtubuli, che di conseguenza si allineano radialmente, formando una struttura che in apparenza ricorda un fiore di aster (“stella”). Altri filamenti di microtubuli si estendono da un centriolo all'altro, formando un fuso di fissione. In questo momento, i cromosomi si spiralizzano e, di conseguenza, si addensano. Sono chiaramente visibili al microscopio ottico, soprattutto dopo la colorazione. La lettura dell'informazione genetica dalle molecole del DNA diventa impossibile: la sintesi dell'RNA si ferma, il nucleolo scompare. Nella profase i cromosomi si dividono, ma i cromatidi rimangono ancora attaccati a coppie nella zona del centromero. I centromeri hanno anche un effetto organizzativo sui fili del fuso, che ora si estendono dal centriolo al centromero e da questo a un altro centriolo.

Metafase. Nella metafase, la spirale dei cromosomi raggiunge il suo massimo e i cromosomi accorciati si precipitano verso l'equatore della cellula, trovandosi ad uguale distanza dai poli. Formato placca equatoriale o metafasica. In questa fase della mitosi, la struttura dei cromosomi è chiaramente visibile, è facile contarli e studiarne le caratteristiche individuali. Ogni cromosoma ha una regione di costrizione primaria: il centromero, a cui sono attaccati il ​​filo del fuso e le braccia durante la mitosi. Nella fase metafase, il cromosoma è costituito da due cromatidi collegati tra loro solo nella regione del centromero.

^ Fig. 1. Mitosi di una cellula vegetale. UN - interfase;
B, C, D, D- profase; E, W-metafase; 3, I - anafase; K, L, M-telofase

IN anafase la viscosità del citoplasma diminuisce, i centromeri si separano e da quel momento in poi i cromatidi diventano cromosomi indipendenti. Le fibre del fuso attaccate ai centromeri tirano i cromosomi verso i poli della cellula, mentre i bracci dei cromosomi seguono passivamente il centromero. Pertanto, nell'anafase, i cromatidi dei cromosomi raddoppiati ancora nell'interfase divergono esattamente verso i poli della cellula. In questo momento nella cellula ci sono due serie diploidi di cromosomi (4n4c).

Tabella 1. Ciclo mitotico e mitosi

Fasi	Il processo che avviene nella cellula
Interfase	Periodo presintetico (G1)	Sintesi proteica. L'RNA è sintetizzato su molecole di DNA non avvolte
Periodo sintetico (S)	La sintesi del DNA è l’autoraddoppio della molecola di DNA. Costruzione del secondo cromatide, nel quale passa la molecola di DNA appena formata: si ottengono cromosomi bicromatidi
Periodo postsintetico (G2)	Sintesi proteica, accumulo di energia, preparazione alla divisione
^ Fasi della mitosi	Profase	I cromosomi bicromatici si spiralizzano, i nucleoli si dissolvono, i centrioli divergono, la membrana nucleare si dissolve, si formano le fibre del fuso
metafase	I fili del fuso si attaccano ai centromeri dei cromosomi, i cromosomi bicromatidi sono concentrati all'equatore della cellula
Anafase	I centromeri si dividono, i cromosomi a singolo cromatide vengono allungati dai fili del fuso fino ai poli della cellula
Telofase	I cromosomi monocromatici vengono despiralizzati, si forma il nucleolo, l'involucro nucleare viene ripristinato, all'equatore inizia a formarsi una partizione tra le cellule, i fili del fuso di fissione si dissolvono

IN telofase i cromosomi si rilassano, si despiralizzano. L'involucro nucleare è formato dalle strutture della membrana del citoplasma. In questo momento, il nucleolo viene ripristinato. Ciò completa la divisione del nucleo (cariocinesi), quindi avviene la divisione del corpo cellulare (o citocinesi). Quando le cellule animali si dividono, sulla loro superficie appare un solco sul piano equatoriale, che si approfondisce gradualmente e divide la cellula in due metà: cellule figlie, ciascuna delle quali ha un nucleo. Nelle piante la divisione avviene attraverso la formazione della cosiddetta placca cellulare che separa il citoplasma: essa nasce nella regione equatoriale del fuso, per poi crescere in tutte le direzioni, raggiungendo la parete cellulare (cioè cresce dall'interno verso l'esterno). . La piastra cellulare è formata da materiale fornito dal reticolo endoplasmatico. Quindi ciascuna delle cellule figlie forma una membrana cellulare sul suo lato e, infine, si formano pareti cellulari di cellulosa su entrambi i lati della piastra. Le caratteristiche del decorso della mitosi negli animali e nelle piante sono mostrate nella Tabella 2.
^

Tabella 2. Caratteristiche della mitosi nelle piante e negli animali

Pertanto, da una cellula si formano due cellule figlie, in cui le informazioni ereditarie copiano esattamente le informazioni contenute nella cellula madre. A partire dalla prima divisione mitotica di un ovulo fecondato (zigote), tutte le cellule figlie formate a seguito della mitosi contengono lo stesso corredo di cromosomi e gli stessi geni. Pertanto, la mitosi è un metodo di divisione cellulare, che consiste nell'esatta distribuzione del materiale genetico tra le cellule figlie. Come risultato della mitosi, entrambe le cellule figlie ricevono un set diploide di cromosomi.

L'intero processo di mitosi dura nella maggior parte dei casi da 1 a 2 ore. La frequenza della mitosi nei diversi tessuti e nelle diverse specie è diversa. Ad esempio, nel midollo osseo rosso umano, dove si formano 10 milioni di globuli rossi ogni secondo, dovrebbero verificarsi 10 milioni di mitosi ogni secondo. E nel tessuto nervoso le mitosi sono estremamente rare: ad esempio, nel sistema nervoso centrale, le cellule fondamentalmente smettono di dividersi già nei primi mesi dopo la nascita; e nel midollo osseo rosso, nel rivestimento epiteliale del tratto digestivo e nell'epitelio dei tubuli renali, si dividono per il resto della vita.

Regolazione della mitosi, la questione del meccanismo di innesco della mitosi.

I fattori che inducono una cellula alla mitosi non sono esattamente conosciuti. Ma si ritiene che il fattore del rapporto tra i volumi del nucleo e del citoplasma (rapporto nucleo-plasma) giochi un ruolo importante. Secondo alcuni rapporti, le cellule morenti producono sostanze che possono stimolare la divisione cellulare. I fattori proteici responsabili della transizione alla fase M sono stati inizialmente identificati sulla base di esperimenti di fusione cellulare. La fusione di una cellula in qualsiasi fase del ciclo cellulare con una cellula nella fase M porta all'ingresso del nucleo della prima cellula nella fase M. Ciò significa che in una cellula in fase M è presente un fattore citoplasmatico capace di attivare la fase M. Successivamente, questo fattore fu scoperto per la seconda volta in esperimenti sul trasferimento del citoplasma tra ovociti di rana a diversi stadi di sviluppo e fu chiamato fattore di promozione della maturazione (MPF). Ulteriori studi su MPF hanno dimostrato che questo complesso proteico determina tutti gli eventi della fase M. La figura mostra che la rottura della membrana nucleare, la condensazione dei cromosomi, l'assemblaggio del fuso e la citocinesi sono regolati dall'MPF.

La mitosi è inibita dalle alte temperature, dalle alte dosi di radiazioni ionizzanti e dall'azione dei veleni vegetali. Uno di questi veleni si chiama colchicina. Con il suo aiuto, puoi fermare la mitosi nella fase della placca metafase, che ti consente di contare il numero di cromosomi e dare a ciascuno di essi una caratteristica individuale, cioè eseguire il cariotipo.

Ciclo di vita cellulare- il periodo di esistenza della cellula dal momento in cui si verifica la divisione della cellula madre fino alla propria divisione o morte. Una cellula nella sua vita attraversa diversi stati: la fase di crescita e le fasi di preparazione alla divisione e alla scissione. Il processo di divisione cellulare è preceduto dall'interfase (la fase tra le divisioni cellulari; riposo relativo, quando si verificano gli eventi più importanti della vita cellulare: trascrizione, traduzione e replicazione), che consiste di tre fasi: presintetica (G1), sintetica (S ), postsintetico (G2). Costituisce il 90% dell'intero ciclo cellulare. La fase di sintesi e crescita proteica (G1) inizia immediatamente dopo la divisione stessa. Il periodo più lungo di interfase, la cui durata nelle cellule va da 10 ore a diversi giorni. Qui si completa la formazione del nucleolo; le proteine ​​e l'RNA vengono sintetizzati intensamente, la massa cellulare aumenta. La cellula in questa fase ha un insieme diploide di cromosomi, ciascuno dei quali contiene una molecola di DNA (2n2c). Dopo aver accumulato le sostanze necessarie e ripristinato le loro dimensioni, e talvolta senza modificare le dimensioni dopo la divisione precedente, le cellule iniziano a prepararsi per la divisione successiva. Questa fase è chiamata fase S, la fase della sintesi del DNA e della duplicazione dei cromosomi. La durata del periodo S varia da pochi minuti nei batteri a 6-12 ore nelle cellule dei mammiferi. Durante questo periodo si verifica l'evento principale dell'interfase: la replicazione, il raddoppio del DNA. Ogni cromosoma diventa bicromatidico e il numero di cromosomi non cambia (2n4c). Parallelamente, avviene la sintesi di proteine ​​coinvolte nella condensazione (impaccamento) dei cromosomi durante la loro spiralizzazione. Successivamente, la cellula entra nella fase G2: la fase di preparazione alla mitosi, vengono sintetizzate le proteine, gli enzimi necessari per la divisione cellulare e inizia la spiralizzazione dei cromosomi.
Mitosi- divisione del nucleo cellulare, a seguito della quale i nuclei delle cellule figlie contengono lo stesso numero di cromosomi del genitore. I cromosomi passano in una forma compatta di cromosomi mitotici, si forma un fuso di fissione, che è coinvolto nel trasferimento dei cromosomi quando i cromosomi divergono ai poli opposti della cellula e dividono il corpo cellulare (citocinesi). Significato biologico della mitosi: numero uguale di cromosomi nelle cellule figlie e madri; i loro geni contengono informazioni ereditarie completamente identiche, mentre avviene l'esatta trasmissione delle informazioni ereditarie dai genitori alla prole. La mitosi prevede la rigenerazione delle parti perse e la sostituzione delle cellule negli organismi multicellulari, la base della riproduzione vegetativa. La durata della mitosi varia notevolmente nei diversi organismi e tessuti. Il ciclo cellulare più comune avviene entro 18-20 ore.Le cellule epiteliali duodenali si dividono ogni 11 ore, quelle magre - 19 ore, quelle della cornea - dopo 3 giorni. La durata delle fasi dipende dal tipo di tessuti, dallo stato del corpo e da fattori esterni. La prima e l'ultima fase sono le più lunghe.
fasi della mitosi. La prima fase della mitosi è la profase, seguita dalla metafase, dall'anafase e dalla telofase, che culmina nella divisione cellulare, la citocinesi.
Nella profase il nucleolo scompare, i cromosomi si spiralizzano e la membrana nucleare si frammenta. Il fuso divisorio si forma con la partecipazione dei centrioli, da cui partono i fili del fuso divisorio. Nei cromosomi, i centromeri formano strutture speciali: i cinetocori, che assicurano il legame del cromosoma ai fili del fuso. Sono attaccati a un gruppo speciale di filamenti del cinetocore. Di conseguenza, sorgono due forze dirette opposte che portano il cromosoma sul piano equatoriale. I movimenti casuali dei cromosomi e il loro orientamento finale casuale forniscono una distribuzione casuale dei cromatidi tra le cellule figlie, così importante nella meiosi.
Metafase (2p4s). I cromosomi si trovano sullo stesso piano (piastra metafase). Per l'orientamento dei cromosomi perpendicolari all'asse del fuso mitotico e la loro posizione ad uguale distanza dai suoi poli, sono responsabili i filamenti del cinetocore (vai ai poli opposti del fuso). La metafase termina con la separazione dei due cinetocori di ciascun cromosoma.
Nell'anafase (4p4s) (la durata della fase è di diversi minuti), i cromosomi si dividono (i cromatidi fratelli si separano nel punto della loro connessione nel centromero), ciascun cromatide inizia a spostarsi verso i corrispondenti poli del fuso a causa dell'accorciamento dei poli filamenti del cinetocore. Parallelamente, i filamenti del fuso mitotico si allungano e i due poli del fuso divergono ulteriormente. I cromatidi si trasformano in due cromosomi figli separati e indipendenti.
La telofase (2p2c) inizia con l'arresto degli insiemi diploidi cromosomici separati (telofase iniziale) e termina con l'inizio della ricostruzione di un nuovo nucleo interfase (telofase tardiva) e la divisione della cellula originale in due cellule figlie (citocinesi). . All'inizio della telofase, i cromosomi iniziano a decondensarsi e ad aumentare di volume, il fuso di divisione scompare. Nei punti di contatto con le vescicole della membrana del citoplasma si forma un nuovo involucro nucleare. Dopo la chiusura della membrana nucleare inizia la formazione di nuovi nucleoli. Il processo di divisione del citoplasma - citocinesi, avviene sotto l'azione di un anello contrattile, costituito da filamenti di actina.
Quasi tutti gli organismi eucarioti presentano la cosiddetta fissione nucleare diretta o amitosi. Durante l'amitosi non si verifica condensazione dei cromosomi e non si forma alcun fuso di fissione e il nucleo viene diviso per costrizione o frammentazione, rimanendo nello stato interfase. In questo caso, il materiale genetico viene distribuito tra i nuclei figli in modo casuale. Dopo l'amitosi, le cellule non sono in grado di iniziare la divisione mitotica e di solito muoiono subito dopo. L'amitosi è caratteristica delle cellule che stanno completando il loro sviluppo: cellule epiteliali morenti, cellule follicolari ovariche, ecc. L'amitosi si verifica nei processi patologici: infiammazione, crescita maligna, ecc.