Подготовленный химус приобретает определенную консистенцию и кислотность (рН 5,0). Давление и кислая среда действуют на хемо- и барорецепторы стенок желудка, которые посылают по центральным нервам импульсы возбуждения в ЦНС. Из нее по центробежным нервам они передаются сфинктеру выходного отверстия. Отверстие пропускает порцию химуса. В 12-перстной кишке среда имеет рН 5,6-6,2. При поступлении химуса из мышечного желудка кислотность повышается; при этом раздражаются хеморецепторы кишечника и по рефлекторной дуге проходят импульсы возбуждения, закрывающие пилорический сфинктер. Избыточная кислотность в кишечнике нейтрализуется желчью, поджелудочным и кишечным соками, и процесс открывания сфинктера повторяется. Периодичность перехода химуса из желудка в кишечник имеет большое физиологическое значение. Она исключает возможность излишнего накопления соляной кислоты или щелочных элементов в кишечнике, что отрицательно влияет на активность ферментов.
Эвакуация пищи из желудка в кишечник регулируется также осмотическим давлением содержимого мышечного желудка. При сильном заполнении кишечника химусом и растягивании его стенок переход очередных порций химуса рефлекторно прекращается.
На пищевую массу в 12-перстной кишке действуют желчь, соки поджелудочной и кишечных желез. При участии ферментов здесь происходит активный процесс полостного и пристеночного кишечного пищеварения. Желчь - это жидкий секрет, вырабатываемый клетками печени. Она имеет темно- или светло-зеленый цвет и маслянистую консистенцию. В ней содержится 78-80 % воды и 20-22 % сухих веществ, в том числе желчные кислоты, муцин, холестерин, неорганические соли, а также желчные пигменты (билирубин, биливердин), от которых зависит цвет желчи. Пигменты желчи образуются из гемоглобина, который освобождается после разрушения эритроцитов в печени. Реакция желчи слабощелочная.
Желчь образуется в печени непрерывно и собирается в желчном пузыре. В просвет 12-перстной кишки она изливается только в период поступления и прохождения в ней кормовой массы. Желчь птиц отличается от желчи других животных наличием в ее составе стеариновой кислоты.
Желчь активизирует пищеварительные ферменты, особенно участвующие в расщеплении жиров. Она способствует эмульгированию жиров и тем самым создает большую поверхность для лучшего воздействия жирорасщепляющего фермента. Желчь усиливает отделение поджелудочного сока, возбуждает перистальтику кишечника, чем ускоряет продвижение химуса.
Вместе с химусом из желудка поступает соляная кислота. Под ее влиянием в слизистой оболочке 12-перстной кишки образуется гормон секретин. Он всасывается в кровь и доставляется общим кровотоком к поджелудочной железе, где оказывает действие на ее нервно-железистый аппарат, вызывая выделение поджелудочного сока. Усиливает или ослабляет секрецию поджелудочной железы блуждающий нерв. Пищеварительный сок поджелудочной железы жидкий по консистенции, прозрачный, обладает слабощелочной реакцией, рН 7,2-7,5. В его составе имеются ферменты трипсин, эрепсин, амилаза, мальтаза, липаза.
Трипсин находится в соке поджелудочной железы в неактивном состоянии в виде трипсиногена. В кишечнике под влиянием энтерокиназы трипсиноген переходит в трипсин, который очень активен в щелочной среде и менее активен в кислой.
Эрепсин действует в щелочной среде и как бы довершает работу, начатую пепсином и трипсином. Трипсин и эрепсин расщепляют белки, альбумозы и пептоны до аминокислот, которые хорошо растворяются в воде и свободно всасываются в кровь. В химусе тонкого отдела кишечника азот аминокислот составляет около 30 % от его общего количества.
Липаза сока поджелудочной железы действует в щелочной среде, она активизируется желчью, которая поступает в 12-перстную кишку. Липаза расщепляет жиры на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворим в воде и быстро всасывается. Жирные кислоты омыляются щелочами, образуя с ними соединения, хорошо растворимые в воде, которые также легко всасываются.
Амилаза переводит крахмал растительных клеток в дисахарид мальтозу, под действием мальтазы превращающуюся в моносахарид глюкозу, которая хорошо растворяется в воде и всасывается через стенки кишечника в кровь.
Большая часть питательных веществ - белков, жиров, углеводов - переваривается в 12-перстной кишке. В нижележащих отделах тонкого кишечника завершается расщепление питательных веществ при участии ферментов кишечного сока и всасывается основная масса продуктов переваривания.
Кишечный сок выделяется кишечными железами в ответ на механическое раздражение слизистой оболочки кишечника. Кишечный сок имеет удельный вес 1,0076, щелочную реакцию, рН 7,42, мутный цвет. В нем содержатся ферменты энтерокиназа, эрепсин, амилаза, мальтаза.
Помимо процессов пищеварения в полости кишечника существует так называемое пристеночное, или контактное, пищеварение, которое осуществляется ферментами, фиксированными на микроворсинках слизистой оболочки. Здесь завершается процесс расщепления питательных веществ и создаются условия для их всасывания.
В слепые кишки поступает не весь химус, а только часть его, содержащая мелкие частицы корма; крупные частицы, минуя устья слепых кишок, проходят дальше и выделяются наружу. В слепых кишках интенсивно всасывается вода и переваривается клетчатка (10-30 %).
Превращение клетчатки происходит при участии ферментов и бактерий, которые в большом количестве находятся в слизистой оболочке слепых отростков. На наличие процессов брожения в слепых отростках указывает специфический запах содержимого.
Прямая кишка сравнительно короткая. Длина ее у кур равна 6-7 см, у уток - 7-9 см. В прямой кишке всасывается вода. Скапливающиеся каловые массы удерживаются кольцевыми мышцами (сфинктерами), имеющимися в начале прямой кишки и в ее конце.
Питательные вещества в кровь и лимфу всасываются главным образом в тонком отделе кишечника, частично в слепых отростках и толстом отделе кишечника. В просвете кишечника благодаря фильтрации, диффузии, биологической активности эпителиальных клеток и движению ворсинок питательные вещества всасываются через призматический каемчатый эпителий и попадают в кровеносные капилляры и лимфатический канал ворсинок. Мышцы ворсинок, сокращаясь, выдавливают кровь и лимфу в сеть более крупных сосудов, расположенных глубже. Затем мышцы расслабляются, и сосуды ворсинок вновь заполняются лимфой и кровью.
Установлено, что около 75 % жира от общего переваренного количества всасывается через лимфатические сосуды, остальная часть его поступает непосредственно в кровь. Аминокислоты и моносахариды всасываются главным образом через кровеносные капилляры ворсинок.
Углеводы всасываются в основном в виде глюкозы. Проходя призматический эпителий, они попадают в капилляры ворсинок с кровью, оттекающей от кишечника, поступают в воротную вену и печень. Если в крови, притекающей в печень, количество углеводов оптимальное, то они не задерживаются в ней и быстро поступают в общий кровоток; если содержание сахара в крови выше нормы, глюкоза задерживается в печени и из нее синтезируется животный крахмал - гликоген, который может образовываться не только в печени, но и в мышцах.
Жиры под воздействием кишечной липазы расщепляются на глицерин и жирные кислоты. Глицерин растворяется в воде и всасывается легко. Жирные кислоты не растворяются в кишечном содержимом, но, соединяясь со щелочами желчи, переходят в растворимые соединения (мыла) и поступают через эпителий ворсинок в лимфатический проток или кровеносные капилляры. Затем глицерин и жирные кислоты снова соединяются, образуя жир. Поэтому иногда капельки жира находят уже в лимфатических каналах, отходящих от ворсинок.
Под влиянием протеолитических ферментов пепсина, трипсина и эрепсина белки расщепляются до пептонов, пептидов и аминокислот. Аминокислоты быстро всасываются через эпителий ворсинок в кровь и доставляются к органам и тканям, где как пластический материал используются для синтеза белков клеток.
Вода всасывается в тонком и толстом отделах кишечника. Из общего количества воды, принятой из поилок и с кормом, в кровь всасывается около 30-50 %. Остальное количество остается в кишечнике для поддержания определенной консистенции химуса и выделяется с пометом. У птиц вода мочи, поступая в клоаку, может снова всасываться. Поэтому некоторые виды птиц длительное время обходятся тем количеством воды, которое содержится в принятом корме и образуется в организме в процессе обмена (так называемая эндогенная вода).
Минеральные соли хорошо растворяются в пищеварительном соке и всасываются через эпителий слизистой тонкого и толстого кишечника в кровь.
Пищеварительный тракт птицы имеет множество физиологических особенностей по сравнению с млекопитающими.
Длина желудочно-кишечного тракта у цыплят достигает 210 см. Анатомически пищеварительный аппарат птиц представляет оригинальные характеристики по всей его длине, от ротовой полости до клоаки. Следует отметить наличие настоящей ротоглотки, разделение желудка на железистую и мышечную зоны, кишечник сравнительно короткий, где различают два слепых отростка и клоаку - перекресток пищеварительного, мочевого и генитального путей.
По причине отсутствия мягкого неба и надгортанника ротовая полость и глотка объединены в ротоглотку. Твердый и тупой клюв замещает губы. Язык в форме узкого треугольника, сохраняя форму клюва, наделен очень большой мобильностью благодаря фиксации с подъязычной костью.
Слюнные железы многочисленные и рассеяны в ротовой полости, они более развиты у наземных птиц (твердое питание). Основные железы представлены челюстными и железами ротового угла, расположенными в скуловой аркаде.
Пищевод сравнительно длинный у большинства птиц, представляет собой очень растянутую трубку. Он обладает множеством слизистых желез и многослойным плоским эпителием.
Форма зоба и размер варьируют в зависимости от функции: он может быть слегка расширен у гусей, тогда как у голубей он связан с пищеводом по всей длине. Объем зоба и его депонирующая способность зависят от живой массы птицы. У курицы объем зоба на 27 % больше, чем у петухов. У насекомоядных птиц и у сов зоб отсутствует. Величина рН содержимого зоба 4,5-5,5. Пищеварение в зобе осуществляется за счет ферментов и микрофлоры. При этом переваривается до 15-20 % углеводов, включая крахмал. Моторная функция зоба осуществляется в виде 10-12 периодических сокращений в час.
Желудок птиц разделен на два отдела - железистый желудок (секреторный) и мышечный (механический). Железистый желудок является продолжением пищевода и представляет небольшую полость с утолщенной стенкой. В нем пища пребывает незначительное время. Его слизистая оболочка покрыта цилиндрическим эпителием с множеством желез. Секреторные клетки этих желез продуцируют одновременно соляную кислоту и пепсиноген 29 . Эти клетки замещают основные и пристеночные клетки млекопитающих. Величина рН чистого сока железистого желудка 1,5-2,0. Обработанная соком железистого желудка кормовая масса быстро покидает железистый желудок и переходит в мышечный, где осуществляется основной процесс пищеварения.
Мышечный желудок сравнительно большой у зерноядных птиц. Его слизистая серого или коричневого цвета за счет импрегнации желчных пигментов, периодически поступающих с содержимым 12-перстной кишки. У птиц, живущих на земле, мышечный желудок содержит небольшие камни, которые играют роль дробильных зубов. У кур масса камней, которые способствуют перетиранию кормов в мышечном желудке составляет 10-12 г. За 2-4 ч расщепляется до 50 % белков корма (рН 2,5-3,5). Моторная функция желудка - 2-4 сокращения в минуту.
У водоплавающих птиц выделяют третий отдел желудка, расположенный после мышечного, называемый пилорическим желудком. Вероятно, он обеспечивает роль фильтра, препятствуя прохождению крупных пищевых частиц.
Тонкий кишечник короткий у всеядных птиц и более длинный у травоядных и зерноядных. Длина кишечника у птиц меньше, чем у млекопитающих. У кур она составляет 165-230 см, в 5-6 раз превышая длину тела. Стенка кишечника утолщенная на уровне 12-перстной и подвздошной кишки и более тонкая, прозрачная на уровне тощей.
У кур 12-перстная кишка в среднем длиной 24 см и 0,8-1,2 см в диаметре. Она имеет V-образную форму, охватывая поджелудочную железу. Край петли этой кишки проникает в тазовую полость. Переход мышечного желудка в 12-перстную кишку образует пилорическое сужение, позволяющее переходить в кишечник лишь пищевым частицам малого размера. Граница между двумя структурами покрыта толстым слоем слизи, что предохраняет кишечник от чрезмерной кислотности, поступающей из желудка.
Тощая кишка характерна своими стыковками с желчным и поджелудочным каналами на уровне конечной части 12-перстной кишки. Ее длина у кур 85-120 см, диаметр 0,6-1,0 см в форме множественных складок. Различают две части кишки: проксимальную (петля Меккеля) и дистальную, более короткую (над-12-перстная петля). Дивертикул Меккеля (diverticulumvitelli), остаток омфаломезентериального канала, связывающего кишечник с пупочным пузырем или желточным мешком у эмбриона, указывает на окончание тощей и начало подвздошной кишки.
Подвздошная кишка короткая, у кур 13-18 см. Она имеет 6-8 пейеровых бляшек. Гистологически кишечник птиц не имеет значительных различий по сравнению с кишечником млекопитающих. Птицы не имеют желез Брюннера, а имеются железы или крипты Люберкюновы на различных стадиях развития.
Толстый кишечник у птиц очень короткий по сравнению с таковым у млекопитающих (5-8 см у кур) и соответствует слепой, прямой кишке и клоаке. Ободочная кишка у птиц практически отсутствует.
Слепые кишки, расположенные между тонким и толстым кишечником, у кур сравнительно длинные, у взрослых кур они достигают 20 см длины. У голубей они короткие (0,2-0,7 см.). Слепые кишки представлены двумя симметричными мешками, хотя возможно наличие лишь одного мешка или вообще отсутствие у отдельных видов птиц. Слепые кишки богаты лимфоидной тканью, поэтому полагают, что они участвуют в иммунных реакциях кишечника.
Прямая кишка сравнительно короткая у всех видов птиц, исключая страуса. Клоака разделена на 3 части: копродеум (coprodeum), уродеум (urodeum), проктодеум (proctodeum).
Копродеум является расширением прямой кишки, в котором аккумулируются фекалии. Это самая большая часть клоаки, она отделена от прямой кишки сфинктером с гладкими круговыми нитями. Уродеум включает 2 мочеточника, яйцевод, который располагается исключительно слева. Проктодеум представляет собой резервуар, закрывающийся снаружи двумя сфинктерами, один из них внутренний-гладкий, внешний сфинктер складчатый. Слизистая оболочка на уровне клоакального отверстия покрыта плотным слоем слизистых желез. Проктодеум связан с сумкой Фабрициуса (клоакальный тимус), лимфоидным органом, который исчезает с возрастом с заменой на фиброзную ткань к одному году у кур и несколько позднее у уток.
Дополнительные железы пищеварительного тракта у птиц имеют большие различия по сравнению с млекопитающими. Печень разделена на больших размеров правую и левую доли. Желчь выводится гепатокишечным каналом (который связывает непосредственно левую долю печени с конечной частью 12-перстной кишки) и гепатопузырным (который связывает правую долю с желчным пузырем). Желчь далее поступает через пузырно-кишечный канал в 12-перстную кишку. Желчный пузырь есть у кур, гусей, индюков, но отсутствует у голубя.
Поджелудочная железа включает 3 доли с тремя протоками, которые выходят в дистальной части 12-перстной кишки недалеко от желчных каналов. Поджелудочный сок выделяется непрерывно со скоростью 25 мл в час у взрослых кур (рН 7,5-8,1). В поджелудочном соке птиц отсутствует лактаза в отличие от млекопитающих. Поджелудочная железа кур очень богата островками Лангерганса, которые играют определяющую роль в контроле энергетического обмена.
Следует отметить, что лимфатическая система, характерная для млекопитающих, у птиц практически не существует. Нет лимфатических узлов у куриных и голубиных. Лишь у гусиных имеется несколько скоплений лимфатических узлов у основания шеи.
Наличие анатомических особенностей, особенно в расположении железистого желудка перед мышечным, объединение желчных каналов и каналов поджелудочной железы в дистальной части 12-перстной кишки, наличие двух длинных слепых кишок обеспечивает переваривание и всасывание энергетически важных компонентов пищи. Продолжительность прохода пищевых масс в пищеварительном тракте птиц, даже с учетом антиперистальтической функции 12-перстной кишки, более активная и составляет в среднем 6-10 ч.
Слабая степень развития слюнных желез создает трудности в изучении их функций, основываясь на катетеризации протоков слюнных желез.
Общее количество слюны, секретируемое курами, составляет 7-30 мл в сутки. Слюна состоит в основном из слизи, секретируемой слизистыми железами и необходимой для смазывания корма. Она способствует транзиту пищевого корма сквозь ротоглотку и проксимальную часть пищевода. У отдельных видов птиц (воробьи, гуси) выявлено наличие амилазы слюны, которая отсутствует у кур и индюков. Активность амилазы коррелирует с размером и степенью развития зоба. Куры и утки обладают очень развитым зобом, что позволяет корму пребывать в нем определенное время (от нескольких минут до одного часа), прежде чем пройти в железистый желудок, следовательно, при этом крахмал может быть подвергнут действию амилазы растительного происхождения. У воробьев и в меньшей степени у гусей зоб веретенообразный и не обладает большой возможностью депонирования кормовых масс.
Секреторная активность зоба очень слабая. Отмечают лишь выраженную секрецию слизи слизистыми железами пищевода и при входе в зоб, что обеспечивает пропитывание и разложение пищи.
Первые стадии переваривания углеводов происходят на уровне зоба, благодаря действию амилаз слюны, микроорганизмов.
Активной секреции в мышечном желудке птиц не выявлено, хотя есть секреция полисахаридно- белкового комплекса, который покрывает всю полость желудка. Слой этого комплекса защищает мягкую ткань желудка от действия соляной кислоты и пепсина и от повреждений слизистой пищевым комом.
Действие секреции желудка у птиц проявляется на уровне 12-перстной кишки. Пищевой ком, поступающий в желудок, стимулирует секрецию желудка.
В соке поджелудочной железы различают 2 фракции - водную и ферментативную. В водной фракции есть ионы бикарбонатов. Белковые компоненты представлены незаменимыми ферментами для распада липидов, белков, углеводов. Выделяют рибонуклеазу, амилазу, липазу, химотрипсин, трипсин, эластазу, карбоксипептидазу.
Микробиологическая активность имеет место на уровне зоба и особенно слепых кишок. Наличие бактериальной флоры, особенно грамотрицательных бактерий, одновременно отражает морфологические и метаболические характеристики. Микрофлора способствует быстрой смене эпителия кишечника (в течение 2 суток). Однако массивное образование молочной кислоты может изменить целостность слизистой кишечника.
Бактериальная флора зоба включает в основном лактобациллы (Lactobacillusacidophilus), которые способствуют нормализации рН среды за счет секреции молочной кислоты, других органических и летучих жирных кислот.
Слепые кишки - прекрасная среда для размножения бактерий, в первую очередь анаэробов, при рН 6,5-7,5. В них находят даже мочу за счет антиперистальтического рефлекса прямой кишки.
Куры способны использовать до 17 % клетчатки рациона. Слепые кишки играют также роль в переваривании белков и в утилизации небелкового азота. Анаэробная микрофлора способна разлагать мочевую кислоту, основной продукт обмена азота у птиц, выделяющийся через почки. Аммиак, продуцируемый, внедряется в синтез аминокислот, используемых бактериями.
Как и у млекопитающих, бактериальная флора птиц снижает утилизацию липидов, уменьшая роль желчных солей. Наконец, бактериальная флора на уровне слепых кишок способна синтезировать витамины водорастворимой группы, особенно группы В. Эти витамины могут быть использованы птицей только после копрофагии, особенно если она содержаться на подстилке. Слепые кишки играют также важную роль в сбережении воды. Птицы без слепых кишок экскретируют каловые массы более сухие, что свидетельствует о том, что они участвуют в сбережении воды кишечника и мочи. Они важны в поддержании водного баланса при повышении температуры окружающей среды.
Пища, поступающая в желудок , укладывается концентрическими кругами в проксимальной части желудка. Самая последняя порция пищи располагается ближе к пищеводному отверстию, а самая начальная порция находится ближе всего к внешней стенке желудка. Обычно когда пища растягивает желудок, то ваговагальный рефлекс от желудка через продолговатый мозг обратно к желудку снижает мышечный тонус тела желудка.
Вследствие этого стенки желудка стремительно выпячиваются кнаружи, приспосабливаясь ко все большему количеству пищи, вплоть до состояния полного расслабления, наступающего при объеме 0,8-1,5 л. Давление в желудке остается низким, пока достигается этот объем.
Пищеварительные соки желудка секретируются железами, которые представлены практически по всей поверхности тела желудка, за исключением узкой полоски вдоль малой кривизны. Эти секреты сразу вступают в контакт с той частью пищи, которая лежит ближе к поверхности слизистой желудка. До тех пор пока пища находится в желудке, слабые перистальтические волны сокращения, называемые перемешивающими волнами, начинаются в середине, распространяются к верхней части желудка, а затем двигаются к антруму приблизительно каждые 15-20 сек.
Эти волны вызываются основным электрическим ритмом стенки пищеварительной трубки, состоящим из электрических медленных волн, которые возникают спонтанно в стенке желудка. По мере того как волны сокращения продвигаются от тела желудка к антруму, они приобретают более интенсивный характер; некоторые из них становятся чрезмерно интенсивными, т.к. обусловлены эффективным перистальтическим потенциалом действия, что приводит к возникновению кольцевых сокращений и вынуждает содержимое антрального отдела продвигаться к привратнику под все нарастающим давлением.
Эти сократительные циклы играют важную роль в перемешивании желудочного содержимого. Каждый раз перистальтическая волна распространяется по стенке антрума к привратнику и глубоко проникает в пищевое содержимое антрума. При этом открытие привратника настолько мало, что только несколько миллилитров или менее из антрального содержимого выталкиваются с каждой перистальтической волной в двенадцатиперстную кишку.
По мере того как каждая перистальтическая волна приближается к привратнику, пилорическая мышца сокращается, как правило, сама по себе и препятствует опорожнению желудка через привратник. В результате большая часть антрального содержимого продавливается вверх по направлению к телу желудка через перистальтическое кольцо, а не через привратник. Следовательно, движение перистальтического сжимающего кольца в сочетании со сдавливающим эффектом наверх, которое называют ретропульсацией, является крайне важным перемешивающим механизмом в желудке.
Формирование химуса в желудке
Когда пища тщательно перемешается с желудочным секретом, образовавшаяся смесь проходит дальше по пищеварительной трубке. Эту смесь называют химусом . Степень густоты химуса, покидающего желудок, зависит от объема однородной пищи, воды, желудочных секретов и от степени переваривания. Внешний вид химуса подобен густой жидкости или пасте.
Кроме перистальтических сокращений при нахождении пищи в желудке, существует и другой тип интенсивных сокращений, называемый голодными сокращениями . Они обычно возникают, когда желудок остается пустым в течение нескольких часов. Это ритмические перистальтические сокращения тела желудка. Когда следующие один за другим сокращения становятся достаточно сильными, они обычно объединяются и вызывают продолжительное слитное сокращение, иногда длящееся до 2-3 мин.
Голодные сокращения наиболее ярко выражены в молодом, здоровом организме, когда отмечается высокая степень гастроинтестинального тонуса; также они повышены у людей, имеющих сниженный по сравнению с нормой уровень сахара крови. Когда происходят голодные сокращения желудка, человек иногда ощущает в эпигастральной области легкую болезненность, которую называют голодными болями. В течение 12-24 час после последнего приема пищи голодные боли обычно не возникают; во время голодания они достигают пика интенсивности на 3-4 день и в последующие дни постепенно ослабевают.
Регуляция желудочной секреции
Весь процесс желудочного сокоотделения условно можно разделить на три фазы (во времени они наслаиваются одна на другую):
I фаза – сложнорефлекторная (мозговая)
II фаза – желудочная (нейрогуморальная)
III фаза – кишечная
| Название фазы | Физиологический механизм | |
| I фаза Сложнорефлекторная (мозговая) длится 30-40 минут | В эту фазу возбуждение желудочных желёз обусловлено раздражением зрительных (видим пищу), обонятельных (ощущаем запах пищи), слуховых (говорим о пище) рецепторов, восприятием всей окружающей обстановки, связанной с приёмом пищи (это условнорефлекторный компонент фазы). На эти воздействия наслаивается раздражение пищей рецепторов ротовой полости (безусловнорефлекторный компонент фазы). Под влиянием перечисленных раздражителей возникает возбуждение пищевого центра гипоталамуса, коры головного мозга, и от них возбуждение передаётся к пищеварительному центру продолговатого мозга, который и запускает секреторную активность желудочных желёз. Сок, выделяющийся под влиянием вида и запаха пищи, жевания и глотания, получил название «аппетитного» или запального. Этот сок богат ферментами. Вследствие его выделения желудок оказывается заранее подготовленным к приёму пищи. Наличие этой фазы секреции было доказано И.П. Павловым в классическом эксперименте с мнимым кормлением у эзофаготомированных собак (пища из полости рта в желудок не попадала). Вставить схему стр.123 Лекции С.Д. Барышникова. | |
| II фаза – желудочная (нейрогуморальная) длится 6-8 часов | Эта фаза начинается с момента воздействия пищевого комка на слизистую оболочку желудка. Механическое и химическое воздействие пищи вызывает рефлекторную реакцию со стороны желудочных желёз в виде усиления их секреторной функции. Вставить схему стр.123 «гумор. реакция» С.Д.Барышников. | |
| III фаза – кишечная длится от 1 до 3 часов. | Эта фаза возникает при переходе пищи из желудка в кишечник. Желудочная секреция в начальном периоде этой фазы возрастает, а затем начинает снижаться. Увеличение секреции желудочного сока обусловлено потоком афферентных импульсов, которые идут от механо – и хеморецепторов слизистой оболочки 12- перстной кишки. Импульсы достигают пищеварительного центра и вызывают в нём процесс возбуждения и, как, следствие желудочная секреция на некоторое время усиливается. Это рефлекторный компонент фазы. Но основным компонентом в III фазу является – гуморальный. Продукты расщепления пищи, гистогормоны (секретин, холецистокинин и др.) оказывают через кровь угнетающее влияние на желудочные железы. Но некоторые гистогормоны 12-перстной кишки, например, энтерогастрин, стимулирует секрецию желудочного сока. Количество желудочного сока, выделяющегося в III фазу, не превышает 10% от общего объёма желудочного секрета. | |
Задание: Подготовьте реферативные сообщения по темам:
1) «Пищевые вещества и желудочная секреция»
2) «Влияние непищевых факторов на желудочную секрецию».
На секрецию желудочных желез оказывают влияние различные вещества. Одни из них вызывают усиление секреции, а другие угнетают её.
Гуморальное влияние различных веществ на секрецию желудочных желёз.
И др. На секрецию желудочных желез оказывает влияние характер пищи. Например, экстрактивные вещества усиливают секрецию, а чрезмерно жирная и сладкая пища угнетают секрецию желудочного сока.
Задание: Смоделируйте схемы рефлекторных дуг, безусловнорефлекторного и условнорефлекторного механизмов желудочной секреции.
Переход химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку.
После 6-10 часового пребывания пищи в желудке она небольшими порциями (14-15 гр), периодически поступает в 12 п/кишку. Эвакуация пищи из желудка обусловлена, в основном, сокращением его мускулатуры – особенно сильным сокращением антрального отдела.
Сокращения мускулатуры указанного отдела получили название пилорического «насоса». Регулирует переход химуса пилорический сфинктер, который пропуская содержимое в 12-перстную кишку, препятствует обратному его забрасыванию в желудок. Для этого мышечные волокна сфинктера периодически расслабляются (сфинктер открыт) и сокращаются (сфинктер закрыт). В регуляции деятельности сфинктера привратника (пилорического) первостепенное значение имеет рефлекторный механизм с участием соляной кислоты.
Рисунок
Соляная кислота, как химический раздражитель, воздействует на рецепторы пилорической части желудка. Возникшее в рецепторах возбуждение по афферентным (чувствительным) волокнам передаётся в Ц.Н.С. (в специальный центр продолговатого мозга). Из центра по эфферентным (двигательным волокнам) импульсы поступают к мышечным волокнам сфинктера, волокна которого расслабляются, т.е. сфинктер открывается. Кислое содержимое, поступившее в 12-перстную кишку, теперь раздражает находящиеся в ней специальные рецепторы (они чувствительны к соляной кислоте), после чего сфинктер также рефлекторно закрывается. Он остаётся закрытым до тех пор, пока реакция в 12п/кишке не станет щелочной (реакция сменится на щёлочную вследствие нейтрализации соляной кислоты щелочными соками 12-перстной кишки: желчью, поджелудочным соком). Сфинктер откроется вновь, когда в пилорический отдел желудка вновь поступит кислое содержимое (из тела желудка). А в 12-перстной кишке восстановится щелочная реакция.
Резюме:
Открытию сфинктера привратника способствует наличие кислой среды в пилорическом отделе желудка и щелочной среды в двенадцатиперстной кишке.
Эвакуация химуса из желудка в двенадцатиперстную кишку
Жевание
Этот процесс состоит в механической обработке пищи между верхними и нижними рядами зубов за счет движений нижней челюсти по отношению к верхней неподвижной. Жевательные движения осуществляются специальными жевательными мышцами, мимическими, а также мышцами языка. В процессе жевания происходит измельчение пищи, смешивание ее со слюной и формирование пищевого комка, создаются условия для возникновения вкусовых ощущений. Пища, поступая в ротовую полость, раздражает механо-, термо- и хеморецепторы ее слизистой оболочки. Возбуждение от их рецепторов по афферентным волокнам в основном тройничного нерва передается в чувствительные ядра продолговатого мозга, зрительный бугор и кору больших полушарий. От ствола мозга и зрительного бугра коллатерали отводят к ретикулярной формации. В акте жевания также принимают участие проприорецепторы жевательных мышц и механорецепторы опорного аппарата зуба - парадонта. В результате анализа и синтеза поступившей информации принимается решение о съедобности попавших в ротовую полость веществ. Несъедобная пища отвергается, съедобная -остается в полости рта. Совокупность нейронов различных отделов мозга, управляющих актом жевания, называется жевательным центром . От двигательных ядер ретикулярной формации ствола мозга по эфферентным волокнам тройничного, подъязычного и лицевого нервов импульсы поступают к мышцам, обеспечивающим жевание. В результате происходят движения нижней челюсти. Мышцы языка и щек подают и удерживают пищу между зубами.
Содержимое желудка поступает в двенадцатиперстную кишку отдельными порциями благодаря сокращению мускулатуры желудка и открытию сфинктера привратника . Открытие пилорического сфинктера происходит вследствие раздражения рецепторов слизистой пилорической части желудка соляной кислотой. Перейдя в двенадцатиперстную кишку, НСl, находящаяся в химусе, воздействует на хеморецепторы слизистой кишки, что приводит к рефлекторному закрытию пилорического сфинктера (запирательный пилорический рефлекс ). После нейтрализации кислоты в двенадцатиперстной кишке щелочным дуоденальным соком пилорический сфинктер снова открывается. Скорость перехода содержимого желудка в двенадцатиперстную кишку зависит от состава, объема, консистенции, осмотического давления, температуры и рН желудочного содержимого, степени наполнения двенадцатиперстной кишки, состояния сфинктера привратника. Содержимое желудка переходит в двенадцатиперстную кишку только тогда, когда его консистенция становится жидкой или полужидкой. Углеводная пища эвакуируется быстрее, чем пища, богатая белками. Жирная пища переходит в двенадцатиперстную кишку с наименьшей скоростью. Время полной эвакуации смешанной пищи из желудка составляет 6-10 ч.
За счет двигательной активности наружных продольных и внутренних кольцевых мышц тонкой кишки происходит перемешивание химуса с соком поджелудочной железа и кишечным соком и продвижение химуса по тонкой кишке. В тонкой кишке различают несколько видов движений: ритмическая сегментация, маятникообразные, перистальтические, тонические сокращения.
Ритмическая сегментация обеспечивается сокращением кольцевых мышц. В результате этих сокращений образуются поперечные перехваты, которые делят кишку (и пищевую кашицу) на небольшие сегменты, что способствует лучшему растиранию химуса и перемешиванию его с пищеварительными соками.
Маятникообразные движения обусловлены сокращениемкольцевых и продольных мышц кишечника. В результате последовательных сокращений кольцевых и продольных мышц отрезок кишки то укорачивается и расширяется, то удлиняется и суживается. Это приводит к перемещению химуса то в одну, то в другую сторону, наподобие маятника, что способствует тщательному перемешиванию химуса с пищеварительными соками.
Перистальтические движения обусловлены согласованными сокращениями продольного и циркулярного слоев мышц. За счет сокращения кольцевых мышц верхнего отрезка кишки происходит выдавливание химуса в одновременно расширяющийся за счет сокращения продольных мышц нижний участок. Перистальтические движения обеспечивают продвижение химуса по кишечнику.
Все сокращения происходят на фоне общего тонуса стенок кишки. Отсутствие тонуса мышц (атония) при парезах делает невозможным любой вид сокращений.
Пищеварительные органы нижней части туловища включают в себя низ желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), который состоит из тонкой и толстой кишки и ануса. Несколько вспомогательных органов, таких как печень и поджелудочная железа, помогают нижней части желудочно-кишечного тракта в переваривании пищи, чтобы освободить много необходимых питательных веществ. К тому времени, когда пища выходит из нижних отделов ЖКТ через анус, она полностью переваривается и почти все питательные вещества из неё были поглощены в кровоток. Бактерии помогают с перевариванием пищи и ее преобразованием в фекалии, которые выводятся из организма … [Читайте ниже]
[Начало сверху]
…
Кислая, частично переваренная пища, известная как химус, достигает нижних отделов ЖКТ через пилорический сфинктер желудка. Химус, проходящий через пилорический сфинктер, сначала поступает в двенадцатиперстную кишку, один с-образный сегмент тонкой, расположенной ниже и справа от желудка.
В дополнение, к химусу, в 12-перстную также поступает желчь, а также панкреатический сок из поджелудочной железы. Желчь и панкреатический сок смешиваются с кашицей в двенадцатиперстной кишке для нейтрализации кислотности химуса, эмульгирования липидов, и химического переваривания химуса на элементарные строительные блоки.
Небольшое количество поглощения питательных веществ происходит также в стенках двенадцатиперстной кишки, но чаще всего всасывание происходит в тонкой. Тощая кишка — это длинный, запутанный средний отдел тонкой, расположенный между двенадцатиперстной и подвздошной кишкой.
Химус, поступающий в тощую кишку, тщательно переваренный и готов отдать свои питательные вещества через слизистую оболочку кишечника. Слизистая тощей содержит много ворсинок, наряду со многими круговыми складками вдоль ее длины. Эти конструкции значительно увеличивают площадь поверхности тощей кишки и повышает способность тонкой всасывать питательные вещества. К этому времени химус движется от тощей к подвздошной, около 90% ее содержания питательных веществ впитывается в кровь.
Химус продолжает двигаться вдоль длины тонкого кишечника и поступает в подвздошную кишку, сильно сложенную, трёхметровой длины трубу, ведущую к слепой в толстом кишечнике.
В химусе, поступающем в подвздошную кишку, очень мало питательных веществ, поэтому подвздошная специализирована для поглощения последних оставшихся следов питательных веществ до перехода химуса к толстой кишке. Подвздошная содержит много ворсинок и складок, похожа на тощую, чтобы увеличить площадь поверхности и улучшить усвоение питательных веществ. Мелкие массы лимфатической ткани, известной как линия пейеровых бляшек подвздошной кишки контролирует содержимое патогенных микроорганизмов кишечника, чтобы предотвратить болезнь.
При достижении конца подвздошной, химус проходит через илеоцекальный сфинктер и попадает в толстый кишечник. Слепая кишка — это тупиковый мешок на правом нижнем конце толстой. Химус, поступающий в слепую, смешивается с бактериальной флорой и производит фекалии.
Кал постепенно переходит из слепой кишки в восходящую ободочную, в это время бактерии начинают разрушать материал непереваренных отходов. Прикрепленный к нижнему концу слепой, червеобразный отросток, тонкая трубка, которая хранит полезные бактерии.
Фекалии далее проходят через двоеточие, самую длинную часть толстой кишки, которая простирается от слепой до прямой кишки.
Толстый кишечник
Существует четыре основных региона толстой кишки: поперечная ободочная, нисходящая и восходящая ободочная и сигмовидная кишка. Восходящая подключается к слепой и проходит сверху вправо ниже угла печени. Чуть ниже печени, восходящая ободочная поворачивает налево и переходит в поперечную ободочную кишку. Она пересекает левую сторону живота, поворачивается вниз и становится нисходящей ободочной. Нисходящая ободочная спускается вниз слева брюшной полости до сигмовидной кишки. Наконец, сигмовидная образует s-образный конец толстой кишки, которая заканчивается в прямой.
Кал, проходя через толстую, смешиваются с и ферментируется бактериями. Бактерии производят витамины группы B и витамин K из фекалий, как они двигаются по всей длине толстой. Гладкие стены толстой кишки поглощать Выпущено витамины вместе с водой и всех остальных питательных веществ. К тому времени, что кал до конца толстой, они были высушены, сгущенное и лишен всех витаминов и питательных веществ.
Прямая кишка
Прямая кишка — короткая, прямая трубка в конце толстой, которая хранит кал, пока организм не станет готов вывести его во время дефекации. Она выстлана множеством чувствительных рецепторов, которые контролируют давление и растяжение стенок прямой. Когда прямая наполнена калом, эти рецепторы посылают сигналы в мозг, чтобы позволить сознательному центру знать, что фекалии готовы к дефекации.
Анальный канал является последней частью толстой кишки, которая заканчивается в анусе и контролирует дефекацию кала. Фекалии, входя в прямую кишку и анальный канал, оказывают давление на внутренний анальный сфинктер, вызывая его гладкую мышечную ткань расслабиться и растянуться. Скелетные мышцы внешнего анального сфинктера удерживать кал в анальном канале, пока добровольные сигналы от мозга не вызовут его открытие. После открытия анального сфинктера, мышцы в прямой и сигмовидной кишке выводят кал через анальный канал из организма.
