Trasmettere un comando alla contrazione da un eccitato membrana cellulare alle miofibrille in profondità nella cellula (accoppiamento elettromeccanico) comprende diversi processi sequenziali in cui gli ioni Ca2+ svolgono un ruolo chiave.
Nello stato di riposo, lo scorrimento del filo nella miofibrilla non avviene, poiché i centri di legame sulla superficie dell'actina sono chiusi da molecole proteiche di tropomiosina (Fig. 7.3, A, B). L'eccitazione (depolarizzazione) della miofibrilla e la contrazione muscolare stessa sono associate al processo di accoppiamento elettromeccanico, che include una serie di eventi sequenziali.
Come risultato dell'attivazione della sinapsi neuromuscolare sulla membrana postsinaptica, si forma un EPSP, che genera lo sviluppo di un potenziale d'azione nell'area circostante la membrana postsinaptica.
L'eccitazione (potenziale d'azione) si diffonde lungo la membrana miofibrillare e, attraverso un sistema di tubuli trasversali, raggiunge il reticolo sarcoplasmatico. La depolarizzazione della membrana del reticolo sarcoplasmatico porta all'apertura dei canali Ca2+ al suo interno, attraverso i quali gli ioni Ca2+ entrano nel sarcoplasma (Fig. 7.3, B).
Gli ioni Ca2+ si legano alla proteina troponina. La troponina cambia la sua conformazione e sposta le molecole proteiche della tropomiosina che coprivano i centri di legame dell'actina (Fig. 7.3, D).
Le teste di miosina si attaccano ai centri di legame aperti e inizia il processo di contrazione (Fig. 7.3, E).
Riso. 7.3. Meccanismo di accoppiamento di eccitazione e contrazione:
1 – tubulo trasverso della membrana sarcoplasmatica, 2 – reticolo sarcoplasmatico, 3 – ione Ca2+, 4 – molecola di troponina, 5 – molecola di tropomiosina. Spiegazione - nel testo
Lo sviluppo di questi processi richiede un certo periodo di tempo (10–20 ms). Il tempo che intercorre dal momento dell'eccitazione della fibra muscolare (muscolo) all'inizio della sua contrazione è chiamato periodo latente di contrazione.
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La connessione tra eccitazione e contrazione della fibra muscolare è descritta da A. Huxley (1959). Viene effettuato utilizzando un sistema di tubuli trasversali della membrana superficiale (sistema T) e del reticolo sarcoplasmatico intrafibroso. La depolarizzazione causata dal potenziale d'azione si estende al sistema T e stimola il rilascio di ioni calcio dalle cavità del reticolo. L'interazione degli ioni calcio con la proteina regolatrice troponina C porta all'attivazione del sistema delle proteine contrattili actina e miosina. Il meccanismo per generare un potenziale d'azione non è fondamentalmente diverso da questo processo in un neurone. La velocità della sua diffusione lungo la membrana della fibra muscolare è di 3 - 5 m/s.
5. Modalità e tipi di contrazione muscolare
Modalità di contrazione muscolare: isotonica (quando il muscolo si accorcia con una tensione interna costante, ad esempio senza peso del carico sollevato) e isometrica (in questa modalità il muscolo non si accorcia, ma sviluppa solo tensione interna, cosa che avviene quando caricato con un carico non sollevabile). Modalità auxotonica - quando un muscolo si contrae sotto un carico, la tensione nel muscolo prima aumenta senza accorciarsi (modalità isometrica), poi, quando la tensione supera la massa del carico sollevato, il muscolo si accorcia senza aumentare ulteriormente la tensione (modalità isotonica) .
Esistono tipi di contrazioni: singole e tetaniche. Una singola contrazione si verifica quando un muscolo è esposto a un singolo impulso nervoso o a un singolo impulso di corrente. Nel mioplasma muscolare si verifica un aumento a breve termine della concentrazione di calcio, accompagnato da un lavoro a breve termine - trazione dei ponti di miosina, seguito da riposo. Nella modalità isometrica, una singola tensione inizia 2 ms dopo lo sviluppo del potenziale d'azione, ed è preceduta da un breve e insignificante rilassamento latente.
Il tetano è una contrazione complessa che si verifica quando stimolata con una frequenza superiore alla durata di una singola contrazione muscolare. Il tetano è frastagliato se il muscolo compie leggere fluttuazioni all'altezza dell'ampiezza della contrazione, e liscio se la contrazione è costante nel tempo. Con una frequenza di stimolazione relativamente bassa, si verifica il tetano seghettato alta frequenza- tetano liscio. Quanto più velocemente le fibre muscolari si contraggono e si rilassano, tanto più frequente deve essere la stimolazione per provocare il tetano.
In condizioni naturali, le fibre muscolari operano in un'unica modalità di contrazione solo quando la durata dell'intervallo tra le scariche dei motoneuroni è pari o superiore alla durata di una singola contrazione delle fibre muscolari innervate da un dato motoneurone. Nella modalità di contrazione singola, il muscolo è in grado di lavorare a lungo senza fatica, svolgendo un lavoro minimo. All'aumentare della frequenza delle scariche, si sviluppa la contrazione tetanica. Nel tetano seghettato si verifica un continuo aumento della forza di contrazione e del lavoro svolto. Durante il tetano liscio tensione muscolare non cambia, ma si mantiene al livello raggiunto. In questa modalità, il muscolo umano lavora sviluppando i massimi sforzi isometrici. Il lavoro muscolare (A) è misurato dal prodotto della massa del carico (P) e della distanza (H) percorsa da questo carico.
Il lavoro può essere dinamico (predominano le modalità di contrazione isotonica) o statico. Può superare e arrendersi.
Rilassamento muscolare.
Il ripristino del potenziale di riposo della membrana arresta il flusso degli ioni calcio dal reticolo sarcoplasmatico e l'ulteriore processo contrattile. Il calcio nel mioplasma attiva la Ca-ATPasi e la pompa del calcio trasporta attivamente questo ione nel reticolo sarcoplasmatico. Il ritorno del muscolo alla sua posizione originale di allungamento è determinato dalla massa delle ossa scheletriche associate a questi muscoli e che creano una forza di trazione dopo la cessazione del processo di contrazione. Il secondo punto è l'elasticità del muscolo, che viene superata al momento della contrazione. La base strutturale dell’elasticità muscolare è:
Ponti incrociati.
Siti di attacco delle estremità delle miofibrille agli elementi tendinei della fibra muscolare.
Elementi del tessuto connettivo esterno del muscolo e delle sue fibre.
Luoghi di attacco dei muscoli alle ossa.
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Sarcolemma della fibra muscolare.
Rete vascolare capillare del muscolo.
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