تسلسل مراحل الانقسام هو كما يلي. مراحل الانقسام

ينقسم الانقسام الميتوزي تقليديًا إلى أربع مراحل: الطور التمهيدي، الطورية، الطور الانفصالي والطور النهائي.

الطور الأول.يبدأ المركزان المركزيان بالتباعد نحو القطبين المتقابلين للنواة. تم تدمير الغشاء النووي. وفي الوقت نفسه، تتحد بروتينات خاصة لتشكل أنابيب دقيقة على شكل خيوط. المريكزات، الموجودة الآن في القطبين المتقابلين للخلية، لها تأثير منظم على الأنابيب الدقيقة، والتي نتيجة لذلك تصطف بشكل قطري، وتشكل بنية تشبه مظهرزهرة النجمة ("النجمة"). وتمتد خيوط أخرى من الأنابيب الدقيقة من مركز مركزي إلى آخر، لتشكل مغزلًا. في هذا الوقت، تلتف الكروموسومات، ونتيجة لذلك، تزداد سماكة. وهي مرئية بوضوح في المجهر الضوئيوخاصة بعد الصباغة. تصبح قراءة المعلومات الوراثية من جزيئات الحمض النووي مستحيلة: يتوقف تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) وتختفي النواة. في الطور التمهيدي، تنقسم الكروموسومات، لكن الكروماتيدات تظل متصلة في أزواج عند السنترومير. للسينتروميرات أيضًا تأثير منظم على خيوط المغزل، والتي تمتد الآن من المركز المركزي إلى السنترومير ومنه إلى مركز مركزي آخر.

الطورية.في الطور الاستوائي، يصل تصاعد الكروموسوم إلى الحد الأقصى، وتندفع الكروموسومات المختصرة إلى خط استواء الخلية، الواقعة على مسافة متساوية من القطبين. شكلت لوحة استوائية، أو الطورية.في هذه المرحلة من الانقسام، تكون بنية الكروموسومات مرئية بوضوح، فهي سهلة العد والدراسة. الخصائص الفردية. يحتوي كل كروموسوم على منطقة انقباض أولية - السنترومير، الذي يرتبط به خيط المغزل والأذرع أثناء الانقسام. في المرحلة الطورية، يتكون الكروموسوم من اثنين من الكروماتيدات، متصلة ببعضها البعض فقط في السنترومير.

أرز. 1. انقسام الخلية النباتية. أ -الطور البيني؛
ب، ج، د، د-الطور الأول؛ ه،الطورية F؛ 3، أنا - الطور الانفصالي؛ ك، ل،الطور M

في طور الصعودتنخفض لزوجة السيتوبلازم، ويتم فصل السنتروميرات، ومن هذه اللحظة تصبح الكروماتيدات كروموسومات مستقلة. تقوم خيوط المغزل المرتبطة بالسنتروميرات بسحب الكروموسومات نحو قطبي الخلية، بينما تتبع أذرع الكروموسوم السنترومير بشكل سلبي. وهكذا، في الطور الانفصالي، تتضاعف كروماتيدات الكروموسومات في الطور البيني وتتباعد بدقة إلى أقطاب الخلية. في هذه اللحظة، تحتوي الخلية على مجموعتين ثنائي الصبغيات من الكروموسومات (4n4c).

الجدول 1. دورة الانقسام والانقسام

المراحل	عملية تحدث في الخلية
الطور البيني	فترة ما قبل التخليق (G1)	تخليق البروتين. يتم تصنيع الحمض النووي الريبي (RNA) على جزيئات الحمض النووي منزوعة الحلزونية
الاصطناعية الفترة (س)	تخليق الحمض النووي هو التكرار الذاتي لجزيء الحمض النووي. بناء الكروماتيد الثاني الذي يمر إليه جزيء الحمض النووي المتشكل حديثًا: يتم الحصول على كروموسومات ثنائية الكروماتيد
فترة ما بعد التركيب (G2)	تخليق البروتين، تخزين الطاقة، التحضير للانقسام
المراحل الانقسام المتساوي	الطور الأول	تلتف الكروموسومات الثنائية الكروماتيد، وتذوب النوى، وتنفصل المريكزات، ويذوب الغلاف النووي، وتتشكل الخيوط المغزلية
الطورية	وترتبط خيوط المغزل بالنتروميرات من الكروموسومات؛ وتتركز الكروموسومات ثنائية الكروماتيد عند خط استواء الخلية
الطور الانفصالي	تنقسم السنتروميرات، وتمتد الكروموسومات أحادية الكروماتيد بواسطة خيوط مغزلية إلى أقطاب الخلية
الطور النهائي	تتحلل الكروموسومات أحادية الكروماتيد، وتتشكل النواة، ويتم استعادة الغشاء النووي، ويبدأ تكوّن فاصل بين الخلايا عند خط الاستواء، وتذوب خيوط المغزل

في الطور النهائيالكروموسومات ترتاح وتصاب باليأس. من هياكل الغشاءيتكون الغلاف النووي في السيتوبلازم. في هذا الوقت، يتم استعادة النواة. وبذلك يكتمل الانقسام النووي (التحريك النووي)، ثم يحدث انقسام جسم الخلية (أو التحريك الخلوي). عندما تنقسم الخلايا الحيوانية، يظهر أخدود على سطحها في المستوى الاستوائي، مما يؤدي إلى تعميق الخلية تدريجيًا وتقسيمها إلى نصفين - خلايا ابنة، ولكل منها نواة. يحدث الانقسام في النباتات من خلال تكوين ما يسمى بالصفيحة الخلوية التي تفصل السيتوبلازم: وينشأ في المنطقة الاستوائية من المغزل، ثم ينمو في كل الاتجاهات، حتى يصل إلى جدار الخلية (أي ينمو من الداخل إلى الخارج). . تتكون لوحة الخلية من المواد الموردة الشبكة الأندوبلازمية. ثم تتشكل كل خلية من الخلايا البنت على جانبها غشاء الخليةوأخيرًا، يتكون السليلوز على جانبي اللوحة جدران الخلايا. ويرد في الجدول 2 ملامح مسار الانقسام الفتيلي في الحيوانات والنباتات.

الجدول 2. ملامح الانقسام في النباتات والحيوانات

وهكذا، من خلية واحدة يتم تشكيل خليتين ابنتين، حيث تقوم المعلومات الوراثية بنسخ المعلومات الموجودة في الخلية الأم بالضبط. بدءًا من الانقسام الانقسامي الأول للبويضة المخصبة (الزيجوت)، تحتوي جميع الخلايا الوليدة الناتجة عن الانقسام الفتيلي على نفس مجموعة الكروموسومات ونفس الجينات. لذلك، الانقسام هو طريقة لانقسام الخلايا التي تنطوي على التوزيع الدقيق المادة الوراثيةبين الخلايا الابنة. نتيجة للانقسام الفتيلي، تتلقى كلتا الخليتين الابنتين مجموعة ثنائية الصبغيات من الكروموسومات.

تستغرق عملية الانقسام الفتيلي بأكملها في معظم الحالات من ساعة إلى ساعتين. تواتر الانقسام في الأنسجة المختلفة وفي أنواع مختلفةمختلف. على سبيل المثال، باللون الأحمر نخاع العظمفي البشر، حيث يتم تكوين 10 ملايين خلية دم حمراء كل ثانية، يجب أن يحدث 10 ملايين انقسام كل ثانية. و في الأنسجة العصبيةالانقسامات نادرة للغاية: على سبيل المثال، في الوسط الجهاز العصبيتتوقف الخلايا عمومًا عن الانقسام في الأشهر الأولى بعد الولادة؛ وفي نخاع العظم الأحمر، في البطانة الظهارية السبيل الهضميوفي الظهارة الأنابيب الكلويةيتشاركون حتى نهاية الحياة.

تنظيم الانقسام الفتيلي، مسألة آلية إثارة الانقسام الفتيلي.

العوامل التي تحفز الخلية على الخضوع للانقسام الفتيلي ليست معروفة بدقة. لكنهم يعتقدون ذلك دور كبيريلعب عامل نسبة أحجام النواة والسيتوبلازم (نسبة البلازما النووية). وفقا لبعض البيانات، تنتج الخلايا الميتة مواد يمكن أن تحفز انقسام الخلايا. تم تحديد عوامل البروتين المسؤولة عن الانتقال إلى المرحلة M في البداية بناءً على تجارب دمج الخلايا. اندماج الخلية في أي مرحلة دورة الخلية، مع وجود الخلية في الطور M، يؤدي إلى دخول نواة الخلية الأولى إلى الطور M. وهذا يعني أنه يوجد في الخلية في الطور M عامل سيتوبلازمي قادر على تنشيط الطور M. في وقت لاحق، تم اكتشاف هذا العامل بشكل ثانوي في تجارب نقل السيتوبلازم بين بويضات الضفدع الموجودة مراحل مختلفةالتنمية، وكان يسمى "عامل النضج" MPF (عامل تعزيز النضج). المزيد من الدراسةأظهر MPF أن مركب البروتين هذا يحدد جميع أحداث المرحلة M. ويبين الشكل أن الاضمحلال الغشاء النووييتم تنظيم تكثيف الكروموسوم وتجميع المغزل والحركة الخلوية بواسطة MPF.

يتم منع الانقسام درجة حرارة عالية, جرعات عاليةالإشعاعات المؤينة، آثارها السموم النباتية. أحد هذه السموم يسمى الكولشيسين. بمساعدتها، يمكنك إيقاف الانقسام الفتيلي في مرحلة لوحة الطورية، مما يسمح لك بحساب عدد الكروموسومات وإعطاء كل منها خاصية فردية، أي إجراء التنميط النووي.

Amitosis (من الكلمة اليونانية أ - الجسيم السلبي والانقسام الفتيلي)- التقسيم المباشر لنواة الطور البيني عن طريق الربط دون تحول الكروموسومات. أثناء التسمم، لا يحدث انحراف موحد للكروماتيدات إلى القطبين. وهذا الانقسام لا يضمن تكوين نوى وخلايا متكافئة وراثيا. بالمقارنة مع الانقسام الفتيلي، فإن الانقسام هو عملية أقصر وأكثر اقتصادا. أ الانقسام الإنقساميةيمكن القيام به بعدة طرق. النوع الأكثر شيوعًا من التسمم هو جلد النواة إلى قسمين. تبدأ هذه العملية بتقسيم النواة. يتعمق الانقباض، وينقسم القلب إلى قسمين. بعد ذلك يبدأ فصل السيتوبلازم، لكن هذا لا يحدث دائمًا. إذا اقتصر الداء على الانقسام النووي فقط، فإن هذا يؤدي إلى تكوين خلايا ثنائية ومتعددة النوى. أثناء التسمم، يمكن أن يحدث أيضًا تبرعم وتفتت النوى.

الخلية التي خضعت للتسمم تصبح غير قادرة بعد ذلك على الدخول في الدورة الانقسامية الطبيعية.

يحدث التسمم في خلايا الأنسجة المختلفة للنباتات والحيوانات. في النباتات، يحدث الانقسام الأميتوتي في كثير من الأحيان في السويداء، وفي الخلايا الجذرية المتخصصة وفي خلايا الأنسجة المخزنة. ويلاحظ أيضًا وجود التسمم في الخلايا المتخصصة للغاية ذات الحيوية الضعيفة أو المتدهورة في ظل ظروف مختلفة العمليات المرضيةمثل الأورام الخبيثة والالتهابات وغيرها.

يعد تكاثر الخلايا أحد أهم الأمور العمليات البيولوجية، يكون شرط ضروريوجود جميع الكائنات الحية. يحدث التكاثر عن طريق تقسيم الخلية الأصلية.

خليةهي أصغر وحدة هيكلية مورفولوجية لأي كائن حي، قادرة على الإنتاج الذاتي والتنظيم الذاتي. ويسمى وقت وجودها من الانقسام إلى الموت أو التكاثر اللاحق بدورة الخلية.

تتكون الأنسجة والأعضاء من خلايا مختلفة لها فترة وجودها الخاصة. كل واحد منهم ينمو ويتطور لضمان الوظائف الحيوية للجسم. تختلف مدة الفترة الانقسامية: تدخل خلايا الدم والجلد في عملية الانقسام كل 24 ساعة، وتكون الخلايا العصبية قادرة على التكاثر فقط عند الأطفال حديثي الولادة، ثم تفقد قدرتها على التكاثر تمامًا.

هناك نوعان من التقسيم - مباشر وغير مباشر. الخلايا الجسديةتتكاثر بشكل غير مباشر، وتتميز الأمشاج أو الخلايا الجرثومية بالانقسام الاختزالي (الانقسام المباشر).

الانقسام - الانقسام غير المباشر

دورة الانقسام الخيطي

تتضمن الدورة الانقسامية مرحلتين متتاليتين: الطور البيني والانقسام الفتيلي.

الطور البيني(مرحلة الراحة) - تحضير الخلية لمزيد من الانقسام، حيث يتم تكرار المادة الأصلية، يليها توزيعها الموحد بين الخلايا المتكونة حديثًا. ويشمل 3 فترات:

• • ما قبل الاصطناعية(G-1) G - من الـ gar الإنجليزية، أي الثغرة، يجري التحضير لتخليق الحمض النووي اللاحق، وإنتاج الإنزيمات. تجريبيا، تم إجراء تثبيط الفترة الأولى، ونتيجة لذلك لم تدخل الخلية المرحلة التالية.
  • الاصطناعية(S) هو أساس دورة الخلية. يحدث تكرار للكروموسومات والمريكزات في مركز الخلية. فقط بعد ذلك يمكن للخلية أن تنتقل إلى الانقسام الفتيلي.
  • ما بعد الاصطناعية(G-2) أو الفترة ما قبل الانقسام - يحدث تراكم mRNA، وهو أمر ضروري لبداية المرحلة الانقسامية نفسها. في فترة G-2، يتم تصنيع البروتينات (tubulins) - المكون الرئيسي للمغزل الانقسامي.

بعد انتهاء الفترة السابقة للولادة تبدأ الانقسام الإنقسامية. تتضمن العملية 4 مراحل:

1. الطور الأول- خلال هذه الفترة، يتم تدمير النواة، ويذوب الغشاء النووي (النواة)، وتقع المريكزات في قطبين متقابلين، وتشكل جهاز الانقسام. له مرحلتان فرعيتان:
   • مبكر- الأجسام الشبيهة بالخيط (الكروموسومات) مرئية، ولم يتم فصلها بشكل واضح عن بعضها البعض بعد؛
   • متأخر- يمكن تتبع الأجزاء الفردية من الكروموسومات.
2. الطورية– يبدأ من لحظة تدمير النواة، عندما تكمن الكروموسومات بشكل فوضوي في السيتوبلازم وتبدأ فقط في التحرك نحو المستوى الاستوائي. ترتبط جميع أزواج الكروماتيدات ببعضها البعض في السنترومير.
3. الطور الانفصالي- في لحظة ما تنفصل جميع الكروموسومات وتنتقل إلى نقاط متقابلة في الخلية. هذه مرحلة قصيرة ومهمة للغاية لأنه خلال هذه المرحلة يحدث التقسيم الدقيق للمادة الوراثية.
4. الطور النهائي- تتوقف الكروموسومات، ويتشكل الغشاء النووي والنواة مرة أخرى. يتشكل انقباض في المنتصف، وهو يقسم جسم الخلية الأم إلى خليتين ابنتيتين، مكملاً العملية الانقسامية. في الخلايا المتكونة حديثًا، تبدأ فترة G-2 مرة أخرى.

الانقسام الاختزالي - الانقسام المباشر

الانقسام الاختزالي - الانقسام المباشر

هناك عملية تكاثر خاصة تحدث فقط في الخلايا الجنسية (الأمشاج) - وهذا هو الانقسام الاختزالي (الانقسام المباشر). سمة مميزةلأنه غياب الطور البيني. الانقسام الاختزالي من خلية أصلية واحدة ينتج عنه أربعة مجموعة أحادية الصيغة الصبغيةالكروموسومات. العمليه بالكامل التقسيم المباشريتضمن مرحلتين متتاليتين، والتي تتكون من الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي والطور النهائي.

قبل بداية الطور التمهيدي، تضاعف الخلايا الجرثومية مادتها الأولية، وبالتالي تصبح رباعية الصيغة الصبغية.

المرحلة 1:

1. اللبتوتين- تظهر الكروموسومات على شكل خيوط رفيعة، فهي تقصر.
2. الزيجوتين- مرحلة اقتران الكروموسومات المتماثلة، ونتيجة لذلك تتشكل ثنائيات التكافؤ. اقتران نقطة مهمةفي الانقسام الاختزالي، تقترب الكروموسومات من بعضها البعض قدر الإمكان لإنجاز عملية العبور.
3. باتشيتينا- تتكاثف الكروموسومات، وتصبح أقصر بشكل متزايد، ويحدث العبور (تبادل المعلومات الوراثية بين الكروموسومات المتماثلة، وهذا هو أساس التطور والتقلب الوراثي).
4. ديبلوتينا– مرحلة الخيوط المزدوجة، تتباعد كروموسومات كل ثنائي التكافؤ، مع الحفاظ على الاتصال فقط في منطقة الصليب (التصالب).
5. دياكينسيس— يبدأ الحمض النووي في التكاثف، وتصبح الكروموسومات قصيرة جدًا ومنفصلة.

تنتهي المرحلة التمهيدية بتدمير النواة وتكوين المغزل.

الطورية 1: توجد ثنائيات التكافؤ في وسط الخلية.

الطور الانفصالي 1:تنتقل الكروموسومات المتضاعفة إلى القطبين المتقابلين.

الطور النهائي 1: تتم عملية الانقسام، وتستقبل الخلايا 23 ثنائي التكافؤ.

دون مضاعفة لاحقة للمادة، تدخل الخلية المرحلة الثانيةقسم.

المرحلة 2: تتكرر جميع العمليات التي كانت في الطور الأول مرة أخرى، وهي تكثيف الكروموسومات، التي تقع بشكل عشوائي بين العضيات.

الطورية 2: يوجد كروماتيدان متصلان عند التقاطع (أحادي التكافؤ) في المستوى الاستوائي، مما يؤدي إلى تكوين لوحة تسمى الطورية.

الطور الانفصالي 2:- ينقسم أحادي التكافؤ إلى كروماتيدات أو أحاديات منفصلة، ​​ويتم توجيهها إلى أقطاب مختلفة من الخلية.

الطور النهائي 2: تتم عملية الانقسام، ويتكون الغلاف النووي، وتستقبل كل خلية 23 كروماتيداً.

الانقسام الاختزالي هو آلية مهمة في حياة جميع الكائنات الحية. ونتيجة لهذا الانقسام نحصل على 4 خلايا أحادية الصيغة الصبغية تحتوي على النصف المجموعة المطلوبةالكروماتيد. أثناء الإخصاب، يشكل اثنان من الأمشاج مجموعة كاملة خلية ثنائية الصبغية، والحفاظ على النمط النووي المتأصل.

من الصعب أن نتخيل وجودنا دون الانقسام المنصف، وإلا فإن جميع الكائنات الحية ستتلقى مجموعات مزدوجة من الكروموسومات مع كل جيل لاحق.

المسار الزمني للانقسام والانقسام السيتوبلازمي النموذجي لخلية الثدييات. الأرقام الدقيقة ل خلايا مختلفةمختلفة. يبدأ التحريك الخلوي في الطور الانفصالي وينتهي، كقاعدة عامة،
بنهاية الطور النهائي

تسمى مرحلة دورة الخلية المقابلة لانقسام الخلايا بالمرحلة M. تنقسم المرحلة M تقليديًا إلى ست مراحل، وتتحول تدريجيًا ومستمرًا إلى بعضها البعض. الخمسة الأولى - الطور التمهيدي، الطور الأولي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي والطور النهائي - تشكل الانقسام الفتيلي، وعملية فصل السيتوبلازم الخلوي، أو التحريك الخلوي، التي تبدأ في الطور الانفصالي، تستمر حتى اكتمال الدورة الانقسامية، وكقاعدة عامة، يتم تعتبر جزءا من الطور النهائي.

تختلف مدة المراحل الفردية وتختلف حسب نوع الأنسجة، الحالة الفسيولوجيةجسم، عوامل خارجية. ترتبط أطول المراحل بعمليات التوليف داخل الخلايا: الطور التمهيدي والطور النهائي. أسرع مراحل الانقسام، والتي تحدث خلالها حركة الكروموسومات: الطورية والطور الانفصالي. عادة لا تتجاوز العملية الفعلية لانحراف الكروموسوم إلى القطبين 10 دقائق.

الطور الأول

تشمل الأحداث الرئيسية للطور التمهيدي تكثيف الكروموسومات داخل النواة وتكوين مغزل الانقسام في سيتوبلازم الخلية. يعد تفكك النواة في الطور التمهيدي سمة مميزة لجميع الخلايا، ولكنها ليست إلزامية.

تقليديا، تعتبر بداية الطور هي لحظة ظهور الكروموسومات المرئية مجهريا بسبب تكثيف الكروماتين داخل النواة. يحدث ضغط الكروموسوم بسبب حلزون الحمض النووي متعدد المستويات. وتترافق هذه التغييرات مع زيادة في نشاط إنزيمات الفسفوريلاز التي تعدل الهستونات المشاركة بشكل مباشر في تكوين الحمض النووي. ونتيجة لذلك، يتناقص نشاط النسخ للكروماتين بشكل حاد، ويتم تعطيل الجينات النووية، معظمتنفصل البروتينات النووية. تظل الكروماتيدات الشقيقة المكثفة في الطور التمهيدي المبكر مقترنة على طولها بالكامل بمساعدة بروتينات التماسك، ولكن مع بداية الطور البروميتابي، يتم الحفاظ على الاتصال بين الكروماتيدات فقط في منطقة السنترومير. في الطور التمهيدي المتأخر، تتشكل الحيزات الحركية الناضجة على كل سنترومير من الكروماتيدات الشقيقة، وهي ضرورية لربط الكروموسومات بالأنيبيبات الدقيقة للمغزل في الطور الطلائي.

جنبا إلى جنب مع عمليات تكثيف الكروموسومات داخل النواة ، يبدأ المغزل الانقسامي بالتشكل في السيتوبلازم - أحد الهياكل الرئيسية للجهاز انقسام الخلية، المسؤولة عن توزيع الكروموسومات بين الخلايا الوليدة. في تكوين مغزل الانقسام في الكل الخلايا حقيقية النواةوتشارك الأجسام القطبية والأنابيب الدقيقة والحركية للكروموسومات.

ترتبط بداية تكوين المغزل الانقسامي في الطور الأول بتغيرات جذرية في الخواص الديناميكية للأنابيب الدقيقة. يتناقص عمر النصف للأنيبيب المتوسط ​​بحوالي 20 ضعفًا من 5 دقائق إلى 15 ثانية. ومع ذلك، فإن معدل نموها يزيد مرتين تقريبًا مقارنة بنفس الأنابيب الدقيقة في الطور البيني. تعتبر نهايات البلمرة الزائدة "غير مستقرة ديناميكيًا" وتتغير فجأة من النمو الموحد إلى التقصير السريع، حيث تتم إزالة بلمرة الأنبوب الصغير بأكمله في كثير من الأحيان. من الجدير بالذكر أنه من أجل حسن سير المغزل الانقسامي، من الضروري وجود توازن معين بين عمليات التجميع وإزالة بلمرة الأنابيب الدقيقة، نظرًا لأن الأنابيب الدقيقة المغزلية المستقرة أو منزوعة البلمرة غير قادرة على تحريك الكروموسومات.

جنبا إلى جنب مع التغيرات الملحوظة في الخواص الديناميكية للأنابيب الدقيقة التي تشكل خيوط المغزل، تتشكل أقطاب الانقسام في الطور التمهيدي. تتباعد الجسيمات المركزية المكررة في الطور S في اتجاهين متعاكسين بسبب تفاعل الأنابيب الدقيقة القطبية التي تنمو تجاه بعضها البعض. مع نهاياتها السالبة، تنغمس الأنابيب الدقيقة في المادة غير المتبلورة للجسيمات المركزية، وتحدث عمليات البلمرة من الأطراف الإضافية التي تواجه المستوى الاستوائي للخلية. في هذه الحالة، يتم شرح الآلية المحتملة لاختلاف القطب بالطريقة الآتية: تقوم البروتينات الشبيهة بالداينين ​​بتوجيه الأطراف المتبلمرة للأنابيب الدقيقة القطبية في اتجاه موازٍ، والبروتينات الشبيهة بالكينيسين بدورها تدفعها نحو أقطاب الانقسام.

بالتوازي مع تكثيف الكروموسومات وتشكيل المغزل الانقسامي، أثناء الطور، يحدث تجزئة الشبكة الإندوبلازمية، التي تنقسم إلى فجوات صغيرة، والتي تتباعد بعد ذلك إلى محيط الخلية. وفي الوقت نفسه، تفقد الريبوسومات اتصالاتها مع أغشية الشبكة الإندوبلازمية. تغير صهاريج جهاز جولجي أيضًا موقعها المحيط بالنواة، حيث تنقسم إلى ديكتيوزومات فردية موزعة في السيتوبلازم بدون ترتيب معين.

بروميتافاس

بروميتافاس

عادةً ما تتميز نهاية الطور الأولي وبداية الطور الأولي بتفكك الغشاء النووي. خط كاملتتم فسفرة بروتينات الصفيحة، ونتيجة لذلك يتم تجزئة الغلاف النووي إلى فجوات صغيرة، وتختفي مجمعات المسام. بعد تدمير الغشاء النووي، تتواجد الكروموسومات في المنطقة النووية دون أي ترتيب معين. ومع ذلك، سرعان ما بدأوا جميعا في التحرك.

في الطور الأولي، لوحظ حركة مكثفة ولكن عشوائية للكروموسومات. في البداية، تنجرف الكروموسومات الفردية بسرعة إلى أقرب قطب للمغزل الانقسامي بسرعة تصل إلى 25 ميكرومتر/دقيقة. بالقرب من أقطاب الانقسام، يزداد احتمال تفاعل الأنابيب الدقيقة المغزلية المركبة حديثًا بالإضافة إلى الأطراف الحركية للكروموسوم. نتيجة لهذا التفاعل، يتم تثبيت الأنابيب الدقيقة الحركية من إزالة البلمرة التلقائية، ويضمن نموها جزئيًا إزالة الكروموسوم المتصل بها في الاتجاه من القطب إلى المستوى الاستوائي للمغزل. على الجانب الآخر، يتم تجاوز الكروموسوم بواسطة خيوط من الأنابيب الدقيقة القادمة من القطب المقابل للمغزل الانقسامي. من خلال التفاعل مع الحركية، فإنها تشارك أيضًا في حركة الكروموسوم. ونتيجة لذلك، تصبح الكروماتيدات الشقيقة مرتبطة بأقطاب متقابلة للمغزل. إن القوة التي طورتها الأنابيب الدقيقة من أقطاب مختلفة لا تعمل فقط على تثبيت تفاعل هذه الأنابيب الدقيقة مع الحيز الحركي، ولكنها أيضًا تجلب في النهاية كل كروموسوم إلى مستوى لوحة الطورية.

في خلايا الثدييات، عادة ما يحدث الطور الأولي خلال 10-20 دقيقة. في الخلايا العصبية للجندب، تستغرق هذه المرحلة 4 دقائق فقط، وفي السويداء في هيمانثوس وفي الخلايا الليفية للنيوت تستغرق حوالي 30 دقيقة.

الطورية

الطورية

في نهاية الطور الأولي، توجد الكروموسومات في المستوى الاستوائي للمغزل على مسافات متساوية تقريبًا من كلا قطبي التقسيم، وتشكل لوحة الطورية. يتميز مورفولوجيا الصفيحة الطورية في الخلايا الحيوانية، كقاعدة عامة، بالترتيب المرتب للكروموسومات: تواجه المناطق المركزية مركز المغزل، وتواجه الأذرع محيط الخلية. في الخلايا النباتية، غالبًا ما تقع الكروموسومات في المستوى الاستوائي للمغزل دون ترتيب صارم.

يحتل الطور الاستوائي جزءًا كبيرًا من فترة الانقسام، ويختلف نسبيًا حالة مستقرة. كل هذا الوقت، يتم الاحتفاظ بالكروموسومات في المستوى الاستوائي للمغزل بسبب قوى التوتر المتوازنة للأنابيب الدقيقة الحركية، التي تؤدي حركات تذبذبية بسعة ضئيلة في مستوى لوحة الطورية.

في الطور الاستوائي، وكذلك خلال المراحل الأخرى من الانقسام الفتيلي، يستمر التجديد النشط للأنابيب الدقيقة المغزلية من خلال التجميع المكثف وإزالة بلمرة جزيئات التيوبيولين. على الرغم من بعض الاستقرار في حزم الأنابيب الدقيقة ذات الحيز الحركي، هناك إعادة تجميع مستمرة للأنابيب الدقيقة بين الأقطاب، والتي يصل عددها إلى الحد الأقصى في الطور الاستوائي.

بحلول نهاية الطور الاستوائي، لوحظ انفصال واضح بين الكروماتيدات الشقيقة، حيث يتم الحفاظ على الاتصال بينهما فقط في المناطق المركزية. تكون أذرع الكروماتيدات متوازية مع بعضها البعض، وتصبح الفجوة التي تفصل بينها واضحة للعيان.

الطور الانفصالي

الطور الانفصالي هو أقصر مرحلة من الانقسام، والذي يبدأ بالانفصال المفاجئ ثم الانفصال اللاحق للكروماتيدات الشقيقة باتجاه القطبين المتقابلين للخلية. وتتباعد الكروماتيدات بسرعة موحدة تصل إلى 0.5-2 ميكرومتر/دقيقة، وغالباً ما تأخذ شكل V. إن حركتها مدفوعة بقوى كبيرة، تقدر بـ 10 داينات لكل كروموسوم، وهو ما يعادل 10000 مرة القوة المطلوبة لتحريك الكروموسوم ببساطة عبر السيتوبلازم بالسرعة المرصودة.

عادةً، يتكون فصل الكروموسوم في الطور الانفصالي من عمليتين مستقلتين نسبيًا تسمى الطور الانفصالي A والطور الانفصالي B.

تتميز الطور الانفصالي A بفصل الكروماتيدات الشقيقة إلى أقطاب متقابلة من انقسام الخلايا. نفس القوى التي كانت تحمل الكروموسومات سابقًا في مستوى لوحة الطورية هي المسؤولة عن حركتها. تترافق عملية فصل الكروماتيدات مع انخفاض في طول الأنابيب الدقيقة ذات الحيز الحركي لإزالة بلمرة. علاوة على ذلك، لوحظ اضمحلالها بشكل رئيسي في منطقة الحركية، من الأطراف الإضافية. من المحتمل أن تكون إزالة بلمرة الأنابيب الدقيقة في الحيز الحركي أو في منطقة أعمدة التقسيم شرطًا ضروريًا لحركة الكروماتيدات الشقيقة، حيث تتوقف حركتها بإضافة التاكسول أو الماء الثقيل، الذي له تأثير مثبت على الأنابيب الدقيقة. الآلية الكامنة وراء فصل الكروموسوم في الطور الانفصالي A لا تزال غير معروفة.

أثناء الطور الانفصالي B، تتباعد أقطاب انقسام الخلايا نفسها، وعلى عكس الطور الانفصالي A، تحدث هذه العملية بسبب تجميع الأنابيب الدقيقة القطبية من الأطراف الإضافية. إن خيوط المغزل المتبلمرة المضادة للتوازي ، عند تفاعلها ، تخلق جزئيًا قوة تدفع القطبين بعيدًا. يختلف حجم الحركة النسبية للأقطاب في هذه الحالة، وكذلك درجة تداخل الأنابيب الدقيقة القطبية في المنطقة الاستوائية للخلية، بشكل كبير بين الأفراد من مختلف الأنواع. بالإضافة إلى قوى الدفع، تتأثر أقطاب الانقسام بقوى السحب من الأنابيب الدقيقة النجمية، والتي يتم إنشاؤها نتيجة التفاعل مع البروتينات الشبيهة بالداينين ​​الموجودة على الغشاء البلازمي للخلية.

يمكن أن يكون التسلسل والمدة والمساهمة النسبية لكل من العمليتين اللتين تشكلان الطور الانفصالي مختلفين تمامًا. وهكذا، في خلايا الثدييات، يبدأ الطور الانفصالي B مباشرة بعد بدء انحراف الكروماتيد إلى الأقطاب المقابلة ويستمر حتى يطول المغزل الانقسامي بمقدار 1.5-2 مرة مقارنة بالطور الاستوائي. في بعض الخلايا الأخرى، يبدأ الطور الانفصالي B فقط بعد وصول الكروماتيدات إلى قطبي الانقسام. في بعض الأوليات، خلال الطور الانفصالي B، يطول المغزل 15 مرة مقارنة بالطور الاستوائي الأول. الطور الانفصالي B غائب في الخلايا النباتية.

الطور النهائي

الطور النهائي

يعتبر Telophase المرحلة الأخيرةالانقسام المتساوي؛ يُعتقد أن بدايتها هي اللحظة التي تتوقف فيها الكروماتيدات الشقيقة المنفصلة عند القطبين المتقابلين لانقسام الخلايا. في الطور النهائي المبكر، لوحظ تكثيف الكروموسومات، وبالتالي زيادة في حجمها. بالقرب من الكروموسومات الفردية المجمعة، يبدأ اندماج الحويصلات الغشائية، مما يبدأ في إعادة بناء الغلاف النووي. المواد المستخدمة في بناء أغشية النوى الوليدة المشكلة حديثًا هي أجزاء من الغشاء النووي المتفكك في البداية للخلية الأم، بالإضافة إلى عناصر الشبكة الإندوبلازمية. في هذه الحالة، ترتبط الحويصلات الفردية بسطح الكروموسومات وتندمج معًا. تتم استعادة الأغشية النووية الخارجية والداخلية تدريجيًا، ويتم استعادة الصفيحة النووية والمسام النووية. أثناء عملية ترميم الغشاء النووي، من المحتمل أن تتصل حويصلات الغشاء المنفصلة بسطح الكروموسومات دون التعرف على تسلسلات نيوكليوتيدات معينة، حيث أنه نتيجة للتجارب تم الكشف عن أن ترميم الغشاء النووي يحدث حول جزيئات الحمض النووي المستعارة من أي كائن حي، حتى من فيروس بكتيري. داخل نواة الخلية المشكلة حديثًا، يصبح الكروماتين مشتتًا، ويستأنف تخليق الحمض النووي الريبي (RNA)، وتصبح النوى مرئية.

بالتوازي مع عمليات تكوين نوى الخلايا الابنة في الطور النهائي، يبدأ وينتهي تفكيك الأنابيب الدقيقة المغزلية. تستمر عملية إزالة البلمرة في الاتجاه من أقطاب الانقسام إلى المستوى الاستوائي للخلية، من الأطراف السالبة إلى الأطراف الإيجابية. في هذه الحالة، تبقى الأنابيب الدقيقة لفترة أطول في الجزء الأوسط من المغزل، والتي تشكل ما تبقى من جسم فليمنج.

تتزامن نهاية الطور النهائي في الغالب مع انفصال جسم الخلية الأم عن طريق التحريك الخلوي. في هذه الحالة، يتم تشكيل خليتين ابنتيتين أو أكثر. تبدأ العمليات المؤدية إلى انفصال السيتوبلازم في منتصف الطور الانفصالي ويمكن أن تستمر بعد انتهاء الطور النهائي. لا يصاحب الانقسام الفتيلي دائمًا انقسام السيتوبلازم، لذلك لا يتم تصنيف الانقسام الخلوي على أنه مرحلة منفصلة من الانقسام الفتيلي وعادة ما يعتبر جزءًا من الطور النهائي.

هناك نوعان رئيسيان من الحركة الخلوية: الانقسام عن طريق انقباض الخلايا العرضية والانقسام عن طريق تكوين صفيحة الخلية. يتم تحديد مستوى انقسام الخلايا من خلال موضع المغزل الانقسامي ويعمل بزوايا قائمة محور طويلمغزل.

عندما تنقسم الخلية عن طريق انقباض عرضي، يتم وضع موقع الانقسام السيتوبلازمي بشكل مبدئي أثناء الطور الانفصالي، عندما تظهر حلقة مقلصة من خيوط الأكتين والميوسين في مستوى لوحة الطورية تحت غشاء الخلية. بعد ذلك، بسبب نشاط الحلقة المقلصة، يتم تشكيل ثلم الانقسام، والذي يتعمق تدريجيا حتى يتم تقسيم الخلية بالكامل. في نهاية التحريك الخلوي، تتفكك الحلقة المتقلصة تمامًا، و غشاء بلازميينقبض حول جسم فليمنج المتبقي، ويتكون من تراكم بقايا مجموعتين من الأنابيب الدقيقة القطبية، المتراصة بشكل وثيق مع مادة مصفوفة كثيفة.

يبدأ الانقسام عن طريق تكوين صفيحة الخلية بحركة الحويصلات الصغيرة المرتبطة بالغشاء باتجاه المستوى الاستوائي للخلية. هنا تندمج لتشكل بنية على شكل قرص ومحاطة بغشاء تسمى لوحة الخلية المبكرة. تنشأ الحويصلات الصغيرة في المقام الأول من جهاز جولجي وتتحرك نحو المستوى الاستوائي على طول الأنابيب الدقيقة المتبقية من القطب للمغزل، وتشكل هيكلًا أسطوانيًا يسمى phragmoplast. مع توسع صفيحة الخلية، تنتقل الأنابيب الدقيقة للـ phragmoplast في نفس الوقت إلى محيط الخلية، حيث يستمر نمو صفيحة الخلية، بسبب الحويصلات الغشائية الجديدة، حتى اندماجها النهائي مع غشاء الخلية الأم. بعد الفصل النهائي للخلايا الوليدة، تترسب ألياف السليلوز الدقيقة في صفيحة الخلية، مما يكمل تكوين جدار الخلية الصلب.

بريفوست، جان لويس

في الطبيعة، هناك طريقة لتقسيم الخلايا حقيقية النواة، حيث تحدث عملية المضاعفة أولاً، ومن ثم يتم توزيع المادة الوراثية بالتساوي بين الخلايا الابنة الناتجة. تسمى عملية الانقسام هذه بالانقسام الفتيلي في علم الأحياء. في هذه المقالة سوف تتعلم المزيد عن المراحل الرئيسية هذه العمليةالقسمة، يمكنك رؤيتها في المخططات.

مراحل الانقسام

تتم عملية انقسام حقيقيات النوى على أربع مراحل:

• الطور الأول؛
• الطورية؛
• الطور الانفصالي؛
• الطور النهائي.

بعض العلماء في المرحلة الأوليةيعتبر كمية كبيرةالمراحل على سبيل المثال، يسبق الطور التمهيدي الطور التمهيدي (ما يسمى بالتحضير للتقسيم)، وقبل الطور الاستوائي، يتم تمييز الطور الأولي. ومع ذلك، في معظم المنشورات التعليمية، يتم دمج كل هذه الإضافات في مرحلة واحدة من الانقسام.

أرز. 1. مراحل الانقسام

تحدث عملية الانقسام برمتها بشكل مستمر، لذلك يتم استبدال كل مرحلة من مراحل الانقسام بالمرحلة التالية بسلاسة.

دعونا ننظر إلى كل واحد منهم على حدة:

• الطور الأول ;

في هذه المرحلة، تظهر المريكزات بوضوح، والتي تلعب دورًا مهمًا أثناء انقسام الخلية الحيوانية.

أعلى 4 مقالاتالذين يقرؤون جنبا إلى جنب مع هذا

لا توجد مريكزات في نواة الخلية النباتية، لذا فإن مخططات الانقسام الفتيلي توضح بشكل أساسي انقسام الخلية الحيوانية. وكل ذلك لأن وجود المريكزات يجعل عملية القسمة أكثر وضوحًا.

أرز. 2. مخطط الانقسام

أثناء الطور التمهيدي، تنقسم المريكزات وتنتقل إلى القطبين. وتمتد منها الأنابيب الدقيقة، وهي خيوط المغزل. وهذا هو الذي ينظم انحراف الكروموسومات إلى أقطاب مختلفة للخلية المنقسمة. لخيوط المغزل أغراض مختلفة: فبعضها يرتبط بالنتروميرات المركزية للكروموسومات، والبعض الآخر يمتد من قطب إلى آخر.

في نهاية الطور التمهيدي، يذوب الغلاف النووي، وتختفي النواة تدريجيًا، وتلتف الكروموسومات، مما يجعلها أقصر وأكثر سمكًا. في هذه المرحلة يمكن رؤيتها بوضوح تحت المجهر الضوئي.

• الطورية ;

في هذه المرحلة، تكون الكروموسومات ذات الشكل الحلزوني أكثر وضوحًا أثناء تحركها نحو خط استواء المغزل. كما أن الكروماتيدات مرئية بوضوح؛ حيث يحتوي كل كروموسوم على اثنين منها. أثناء الطور الاستوائي للانقسام الفتيلي، يمكنك أن ترى بالمجهر أن الكروماتيدات لديها انقباض - السنترومير. وبمساعدتها يتم ربط الكروموسومات بالمغزل. بمجرد انقسام السنترومير، يصبح كل كروماتيد كروموسومًا مستقلاً.

• الطور الانفصالي ;

هو الاكثر مرحلة قصيرة، حيث يتباعد كل كروماتيد مستقل بالفعل إلى أقطاب مختلفة.

• الطور النهائي ;

الآن تتراجع الكروموسومات مرة أخرى وتأخذ مظهرها الأصلي. ويتكون حولهم غلاف نووي بداخله نواة. وتتكون فيه الريبوسومات. يختفي المغزل، ولم تعد الكروموسومات مرئية في المجهر الضوئي. هناك توزيع موحد للسيتوبلازم وعضياته بين الخليتين الابنتين.

نتيجة الانقسام

تستغرق عملية التقسيم بأكملها ما يصل إلى ساعتين في المتوسط. ومع ذلك، فإنه يعتمد بشكل مباشر على العوامل الخارجية: درجة الحرارة، وتوافر الضوء وغيرها من المؤشرات.

ونتيجة لذلك، نحصل على خليتين من خلية واحدة، لهما نفس المعلومات الوراثية. وبهذه الطريقة، يتم الحفاظ على كمية ثابتة من الحمض النووي.

يوفر الانقسام:

• نمو الجسم
• نقل المعلومات الوراثية.
• عملية التكاثر اللاجنسي ممكنة في بعض ممثلي الطبيعة الحية؛

مثال على التكاثر اللاجنسي هو التكاثر الخضري للنباتات، وبراعم الهيدرا، وما إلى ذلك.

أرز. 3. الطرق التكاثر الخضريالنباتات

• استعادة خلايا الأنسجة.

ماذا تعلمنا؟

عملية انقسام الخلايا التي المعلومات الجينية، ويسمى الانقسام. ويحدث في أربع مراحل: الطور التمهيدي، الطور الاستوائي، الطور الانفصالي، الطور النهائي. كل واحد منهم له خصائصه ومعناه. ونتيجة للانقسام تتشكل خليتين ابنتين من خلية أم واحدة لها نفس الخلية مجموعة الكروموسوم. بفضل الانقسام، نمو وتطور الجسم، واستعادة خلايا الأنسجة، التكاثر اللاجنسيوالأهم من ذلك - الانتقال من جيل إلى جيل الكود الجيني.

اختبار حول الموضوع

تقييم التقرير

متوسط ​​تقييم: 4.5. إجمالي التقييمات المستلمة: 363.

نمو وتطور الكائنات الحية مستحيل بدون عمليات انقسام الخلايا. أحدها هو الانقسام الفتيلي - عملية انقسام الخلايا حقيقية النواة التي يتم من خلالها نقل المعلومات الوراثية وتخزينها. في هذه المقالة سوف تتعلم المزيد عن ميزات الدورة الانقسامية والتعرف على خصائص جميع مراحل الانقسام الفتيلي، والتي سيتم تضمينها في الجدول.

مفهوم "الدورة الانقسامية"

تسمى جميع العمليات التي تحدث في الخلية، بدءًا من انقسام إلى آخر، وتنتهي بإنتاج خليتين ابنتين، بالدورة الانقسامية. دورة الحياةكما تعد الخلية حالة من الراحة وفترة أداء وظائفها المباشرة.

تشمل المراحل الرئيسية للانقسام الفتيلي ما يلي:

• التضاعف الذاتي أو تكرار الشفرة الوراثيةوالتي تنتقل من الخلية الأم إلى الخليتين البنات. تؤثر العملية على بنية وتكوين الكروموسومات.
• دورة الخلية- يتكون من أربع فترات: ما قبل الاصطناعية، الاصطناعية، ما بعد الاصطناعية، وفي الواقع الانقسام.

تشير الفترات الثلاث الأولى (ما قبل الاصطناعية، والاصطناعية، وما بعد الاصطناعية) إلى الطور البيني للانقسام الفتيلي.

يطلق بعض العلماء على الفترة الاصطناعية وما بعد الاصطناعية اسم الطور التمهيدي للانقسام الفتيلي. وبما أن جميع المراحل تحدث بشكل مستمر، وتنتقل بسلاسة من مرحلة إلى أخرى، فلا يوجد تقسيم واضح بينها.

تحدث عملية الانقسام المباشر للخلايا، الانقسام، على أربع مراحل، تتوافق مع التسلسل التالي:

أعلى 4 مقالاتالذين يقرؤون جنبا إلى جنب مع هذا

• الطور الأول؛
• الطورية؛
• الطور الانفصالي؛
• الطور النهائي.

أرز. 1. مراحل الانقسام

تعرف على وصف مختصرويمكن العثور على كل مرحلة في جدول "مراحل الانقسام" الموضح أدناه.

جدول "مراحل الانقسام"

لا.	مرحلة	صفة مميزة
		في الطور الانقسامي، يذوب الغشاء النووي والنواة، وتتباعد المريكزات إلى أقطاب مختلفة، ويبدأ تكوين الأنابيب الدقيقة، ما يسمى بخيوط المغزل، وتتكثف الكروماتيدات في الكروموسومات.
	الطورية	في هذه المرحلة، تتكثف الكروماتيدات الموجودة في الكروموسومات قدر الإمكان وتصطف في الجزء الاستوائي من المغزل، لتشكل لوحة الطورية. ترتبط الخيوط المركزية بالكروماتيدات أو تمتد بين القطبين.
		وهي أقصر مرحلة يحدث خلالها انفصال الكروماتيدات بعد تفكك السنتروميرات الصبغية. يذهب الزوجان إلى أقطاب مختلفة ويبدأان أسلوب حياة مستقل.
	الطور النهائي	يكون المرحلة النهائيةالانقسام الفتيلي، حيث تكتسب الكروموسومات المشكلة حديثًا حجمها الطبيعي. ويتشكل حولهم غلاف نووي جديد بداخله نواة. تتفكك الخيوط المغزلية وتختفي، وتبدأ عملية انقسام السيتوبلازم وعضياته (قطع الخلية).

عملية بضع الخلايا في خلية حيوانيةيحدث بمساعدة ثلم الانقسام، وداخل الخلية النباتية- استخدام لوحة الخلية.

أشكال غير نمطية من الانقسام

توجد في بعض الأحيان في الطبيعة أشكال غير نمطيةالانقسام المتساوي:

• داء - طريقة التقسيم المباشر للنواة، حيث يتم الحفاظ على بنية النواة، ولا تتفكك النواة، ولا تظهر الكروموسومات. والنتيجة هي خلية ثنائية النواة.

أرز. 2. الداء

• بوليثينيا - تتضاعف خلايا الحمض النووي عدة مرات، ولكن دون زيادة محتوى الكروموسوم.
• التهاب بطانة الرحم - أثناء العملية التي تلي تضاعف الحمض النووي، لا يحدث انفصال للكروموسومات إلى كروماتيدات ابنة. في هذه الحالة، يزيد عدد الكروموسومات عشرات المرات، وتظهر الخلايا متعددة الصيغ الصبغية، مما قد يؤدي إلى حدوث طفرة.

متوسط ​​تقييم: 4.4. إجمالي التقييمات المستلمة: 411.